Bài giảng Ngư loại - Ngành: Nuôi trồng thủy sản - Trình độ: Cao đẳng - Trường Cao đẳng thủy sản

pdf 118 trang Gia Huy 20/05/2022 1760
Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Bài giảng Ngư loại - Ngành: Nuôi trồng thủy sản - Trình độ: Cao đẳng - Trường Cao đẳng thủy sản", để tải tài liệu gốc về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên

Tài liệu đính kèm:

  • pdfbai_giang_ngu_loai_nganh_nuoi_trong_thuy_san_trinh_do_cao_da.pdf

Nội dung text: Bài giảng Ngư loại - Ngành: Nuôi trồng thủy sản - Trình độ: Cao đẳng - Trường Cao đẳng thủy sản

  1. BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PHÁT TRIỂN NÔNG THÔN TRƯỜNG CAO ĐẲNG THỦY SẢN o0o BÀI GIẢNG Môn học: Ngư loại Ngành: Nuôi trồng thủy sản Trình độ: Cao đẳng Năm 2016 1
  2. BÀI MỞ ĐẦU 1. VỊ TRÍ VÀ TẦM QUAN TRỌNG CỦA MÔN NGƯ LOẠI Hiện nay trên trái đất có khoảng 13,5 triệu loài sinh vật, trong đó khoảng 45000 loài là động vật có xương sống (Cá, Chim, Thú, ) còn lại là động vật không xương sống (Côn trùng, giáp xác, động vật thân mềm, động thực vật thuỷ sinh và thực vật trên cạn ). Trong số 45000 loài động vật có xương sống, cá có khoảng 29500 loài cá (FishesBase, 2006). Cá là nhóm đầu tiên trong ngành động vật có xương sống. Chúng xuất hiện sớm nhất và có lịch sử phát triển lâu đời nhất, có thể nói cá là nhóm rất phong phú về thành phần loài và đa dạng sinh học cao trong ngành động vật có xương sống. Đồng thời cá là nguồn thực phẩm hàng ngày của nhân dân, là đối tượng đóng vai trò quan trọng trong nền kinh tế quốc dân, đặc biệt có giá trị hàng hoá cao trong buôn bán và xuất khẩu thu ngoại tệ ở những nước có nền kinh tế đang phát triển. Từ buổi sơ khai, con người sống bằng nghề săn bắt hái lượm cũng đã biết phân biệt và đặt tên cho các loài cá bằng ngôn ngữ địa phương, năm - 384-322 (Trước công nguyên) thời Aristode đánh dấu sự hình thành ngư loại học. Buổi đầu của thời kỳ sơ khai chỉ là đặt tên, phân loại và nghiên cứu hình thái cá. Về sau khi xã hội càng phát triển, hiểu rõ vị trí và tầm quan trọng của nhiều loài cá đối với đời sống con người thì vấn đề nghiên cứu về cá càng ngày càng sâu rộng hơn, nghiên cứu kỹ hơn về nhiều lĩnh vực như: hình thái giải phẫu cá, phân loại cá, sinh lý sinh thái cá, địa lý phân bố Ngư loại học (Ichthyology) là môn khoa học nghiên cứu về cá, nghiên cứu các đặc điểm về hình thái, giải phẫu, sinh thái, sinh lý, phôi sinh học, phân loại và phân bố của cá, Ngư loại học là môn khoa học cơ bản chiếm vị trí khá quan trọng không những trong khoa học: lưu giữ, bảo tồn tính đa dạng sinh học mà còn trong thực tiễn: nghiên cứu phát triển nguồn lợi, khai thác các loài cá, giới thiệu thuần 2
  3. hoá các loài cá trở thành những đối tượng cá nuôi có giá trị góp phần phát triển bền vững nghề cá. Ngày nay, với sự tích luỹ và phát triển không ngừng của khoa học nghiên cứu về cá, những nghiên cứu bổ sung sâu sắc hiểu biết về cá đã hình thành nhiều lĩnh vực nghiên cứu riêng, các môn học riêng: - Hình thái giải phẫu: Nghiên cứu hình thái ngoài và cấu tạo bên trong, cấu trúc gen - Sinh lý sinh thái cá: Nghiên cứu chức năng của các cơ quan trong cơ thể cá, mối quan hệ giữa cá với môi trường và các sinh vật khác. - Phôi sinh học: Nghiên cứu sự phát triển phôi của cá. - Phân loại cá: Trên cơ bản nghiên cứu hình thái cấu tạo, sinh lý sinh thái, phôi sinh học tiến hành định loại và sắp xếp chúng vào hệ thống phân loại. - Địa lý phân bố cá: Nghiên cứu sự phân bố địa lý, quy luật phân bố và vùng phân bố của chúng. - Nghiên cứu sinh sản, dinh dưỡng của cá: Quá trình thành thục và sinh sản của các loài cá trong tự nhiên và trong nhân tạo. Dinh dưỡng và thức ăn của các loài cá ở các giai đoạn. - Nghiên cứu các biện pháp kỹ thuật nuôi và khai thác cá: Nuôi cá ao, nuôi cá hồ chứa Khai thác cá trên sông biển và hồ. - Di truyền chọn giống cá: Nghiên cứu quy luật di truyền của cá, các đặc điểm biến dị, đột biến , nguyên tắc và cơ sở chọn giống cá Ngoài ra nói đến ngư loại học là nói đến nghiên cứu cơ sở khoa học của nghề nuôi cá, khai thác, công nghệ chế biến và kinh tế nghề cá Ngư loại học trong giai đoạn hiện nay được hiểu và có nhiệm vụ nghiên cứu chính là nghiên cứu hình thái, giải phẫu, sinh lý, sinh thái cá, định loại các loài cá, sắp xếp vào hệ thống phân loại, nghiên cứu sự phân bố, vùng phân bố của cá, nghiên cứu tính đa dạng sinh học và nguồn lợi cá trong các thuỷ vực. Sự phát triển của ngư loại học gắn liền với sự phát triển nghề cá, là một trong những mắt xích quan trọng đối với sự phát triển nghề cá, là môn cơ bản rất quan trọng trong nghề cá, hay nói cách khác ngư loại học là môn sinh học tổng hợp về cá giúp cho học sinh, sinh viên cũng như các nhà nghiên cứu, các ngư dân nuôi và khai thác cá hiểu được những kiến thức cơ bản nhất về cá như: hình thái cấu tạo chung, sinh lý, sinh thái, mối quan hệ giữa cá và môi trường sống, sự sinh trưởng và phát triển từ đó có các biện pháp bảo vệ nguồn lợi và nghiên cứu quy trình kỹ thuật trong nuôi trồng và khai thác thuỷ sản nhằm tăng hiệu quả kinh tế trong nghề cá 2. VỊ TRÍ VÀ MỐI QUAN HỆ GIỮA MÔN HỌC VỚI CÁC MÔN HỌC KHÁC Ngư loại học là môn cơ bản cung cấp những kiến thức cho học sinh, sinh viên và các nhà mới nghiên cứu những kiến thức cơ bản về cá để dễ tiếp cận với các môn chuyên môn của ngành kỹ thuật nuôi, sinh sản nhân tạo các loài cá, kỹ thuật di giống thuần hoá cá, công nghệ chế biến cá, kinh tế nghề cá v.v. Mặt khác, ngư loại là môn cung cấp những kiến thức cơ bản để phân loại các loài cá 3
  4. trong các thuỷ vực trong công tác bảo vệ và phát triển nguồn lợi, bảo tồn tính đa dạng sinh học cá trong công tác điều tra nguồn lợi thuỷ sản Vì vậy, ngư loại học có vị trí khá quan trọng trong chương trình đào tạo thuỷ sản Với kiến thức đồ sộ của ngư loại học nên nó có quan hệ mật thiết với các môn chuyên ngành trong ngành thuỷ sản: Kỹ thuật ương nuôi, sinh sản. Đồng thời nhu cầu những kiến thức của các môn chuyên ngành bổ sung hoàn thiện và thúc đẩy phát triển môn ngư loại, đặc biệt phần sinh sinh lý sinh thái cá. Ngư loại còn quan hệ rất gần với các môn cơ sở: động vật có xương sống, sinh lý, sinh thái, di truyền Ngư loại còn quan hệ chặt chẽ với các môn: Quản lý chất lượng nước trong nuôi trồng thuỷ sản, thuỷ sinh, toán, lý, hoá Kiến thức các môn này giúp cho ngư loại có phương pháp nghiên cứu tốt hơn CHƯƠNG I. HÌNH THÁI GIẢI PHẪU CÁ Cá là động vật có xương sống, sống ở dưới nước, hô hấp bằng mang, tim có 2 ngăn và một vòng tuần hoàn Cần phân biệt theo cách gọi một số loài không phải là cá, sống trong nước: Cá mực, cá Sấu, cá Voi. I. HÌNH THÁI BÊN NGOÀI 1. Kích thước và hình dạng cá Như chúng ta biết trên thế giới có khoảng 29500 loài cá. Mỗi một loài có cấu tạo hình thái khác nhau thích nghi với môi trường và tập tính sống của cá. Đó là kết quả hình thành trong quá trình thích nghi, tiến hoá của loài. Thân cá có thể chia làm 3 trục cơ thể: trục đầu đuôi, trục lưng bụng, trục phải trái. Tuỳ thuộc vào từng loài mà độ dài các trục này có tỉ lệ khác nhau. Nhưng nhìn chung cá có các hình dạng chung như sau: 1.1. Dạng hình thoi C¸ thu chÊm (Scomberomorus guttatus) Là dạng hình phổ biến nhất của cá, dạng hình này thích hợp với việc bơi lội trong nước, thân có hình hơi dẹt. Trục đầu đuôi, trục lưng bụng và trục phải trái có tỉ lệ cân đối dạng thuỷ động học. Cá có hình thoi phần trước và sau đều nhỏ hơn phần giữa, thân hơi dẹp bên hoặc tròn. Thân hình thoi giảm nhẹ sức cản của nước khi tiến về phía trước, triệt tiêu xoáy rối nước ở phía sau giúp cá bơi lội nhanh. Ví dụ: cá Trắm cỏ Ctennopharyngodon idella, cá Măng Elopichthys bambusa. Cá biển như cá Thu Scomber, Ngừ Thunnus 1.2. Dạng hình ống 4
  5. Là những loài cá hình ống dài, trục lưng bụng, trục phải trái ngắn nhất, trục đầu đuôi dài nhất, đầu nhọn, đuôi vót, thân tròn dài bơi lội uốn khúc trong nước, chui luồn trong hang hốc, trong bùn. Kiểu bơi lội này châm chạp nhưng tốn ít năng lượng, di chuyển bằng cách uốn lượn thân. Chúng ta bắt gặp dạng hình này ở cá Chình Anguilla, Lươn Monopterus, Chạch bùn Misgunus.) Cá Chình Anguilla C¸ ch¹ch bïn (Misgurnus anguillicaudatus 1.3. Dạng hình dẹt bên Trục đầu đuôi ngắn lại, trục lưng bụng dài ra, trục phải trái ngắn nhất. Ví dụ: cá Vền (Megalobrama), cá chim đen (Formio niger) cá Dìa sọc (Siganus guttatus). Những loài cá có dạng hình trên thường phân bố tầng nước giữa hoặc gần đáy, nơi có dòng chảy yếu hoặc yên tĩnh. C¸ chim ®en (Formio niger) C¸ ThÌ be (Rhodeus ocellatus) 1. 4. Dạng hình bẹt Dạng hình này có trục lưng bụng ngắn nhất, trục đầu đuôi vừa phải, còn trục phải trái dài nhất (ví dụ Cá Đuối) phần lớn những loài cá này sống tầng đáy, ít bơi lội, di chuyển chậm chạp. 5
  6. C¸ §uèi bång (Dasyatis uamak) C¸ ngé (Psettodes erumei) Thân dẹp 2 bên, kéo dài thành dải lụa bơi lội nhờ uốn thân sống ở vùng nước tĩnh, nước sâu. Ví dụ: cá Hố Trichius), cá Regalecus. Ngoài các dạng hình trên cá còn một số dạng hình đặc biệt để thích nghi với đời sống và tập tính đặc thù riêng của nó. Ví dụ: cá Ngựa Hyppocampus thân hình giống như con ngựa, cá Mặt trăng Mola mola thân hình tròn như trái bóng sống trôi nổi. Cá nóc gai, nóc hơi khi gặp kẻ thù chúng đớp không khí vào làm trương tròn bụng, cá trôi trên mặt nước, các gai vẩy dựng lên để tránh hoặc doạ kẻ thù. C¸ nãc v©y ®á (Fugu rubripes) 2. Kích thước của cá Các loài cá khác nhau có kích thước khác nhau: Loại cá có kích thước lớn như cá Mập dài 16-17 m, nặng 5-6 tấn. Cá Đuối Mobula manta rộng đĩa thân 6m, nặng 4 tấn. Cá Tầm Huso huso dài tới 5- 6 m. Cá Bông lau Pangasius sp dài tới 3,3 m. Bên cạnh đó có những loài cá có kích thước nhỏ nhất: cá Đòng đong Puntius, cá Sóc dài 20mm Trong cùng một loài, cùng một lứa tuổi nhưng nuôi trong môi trường rộng hẹp cá cũng có kích thước khác nhau như các loài được nuôi làm cảnh Kích thước của cá phụ thuộc vào môi trường sống, 3. Các cơ quan bên ngoài Cơ thể cá bên ngoài chia làm ba phần: Đầu, thân và đuôi. Ranh giới giữa đầu và thân là khe mang cuối cùng, ranh giới giữa thân và đuôi là sau gốc vây hậu môn 3.1. Đầu cá Đầu cá có nhiều dạng khác nhau, đa số có dạng đầu nhọn. Có thể thường gặp một số dạng đầu sau: 6
  7. - Dạng đầu dẹt theo mặt phẳng nằm ngang: cá quả, cá trê, chiên, nheo. - Dạng đầu dẹt hai bên: cá chép, mè, thu chim. Trên đầu cá có miệng, râu, mũi mắt, mang. - Dạng dài và nhọn: cá Kìm, cá Nhái. Trên đầu cá có miệng, râu, mũi mắt, mang. 1. Miệng trên 2. Miệng giữa 3. Miệng hơi dưới 4. Miệng dưới 5. Miệng co dãn 6. Miệng hút 3.1.1.Miệng cá: Đặc điểm cấu tạo hình dạng kích thước vị trí của miệng phụ thuộc chủ yếu vào tập tính bắt mồi và đặc điểm dinh dưỡng của cá. Lớp cá Miệng tròn Cyclostomata không có hàm mà dạng phễu có nhiều răng sắc bám, ký sinh vào loài cá khác. Ở lớp cá Sụn Chondrichthyes miệng nằm mặt bụng, miệng rộng. Đối với lớp cá Xương căn cứ vào vị trí của miệng và xương hàm có chia thành các dạng miệng sau: Miệng hướng về phía trước hai hàm trên và hàm dưới của chúng gần bằng nhau ví dụ như cá chép Cyprinus carpio. Miệng ở phía dưới có hình khe ngang, môi dưới có viền sừng sắc nhọn để gặm rêu cá Trôi Cirrhina molitorella, cá Anh vũ Semilabeo obscurus. Miệng hướng phía trên hàm trên ngắn hơn hàm dưới cá Thiểu Erythroculter. Những loài cá ăn sinh vật nhỏ hay thức ăn ít di động có miệng vừa và nhỏ. 3.1.2. Râu: 7
  8. Râu là cơ quan cảm giác và xúc giác của cá giúp cá tìm kiếm mồi. Tuỳ vị trí của râu mà ta gọi. Có râu mũi như cá bò (Pseudobagrus fulvidraco), cá Chiên. Râu cằm mọc ở dưới hàm dưới về phía bụng như cá phèn hai sọc (Upeneus sulphureus) . Râu hàm trên, hàm dưới như cá Chép. Râu miệng như cá Chạch có 5 đôi. Có loài có râu, có loài không có râu, số lượng cũng khác nhau. Những loài cá sống tầng đáy sâu thường râu rất phát triển, do ở tầng đáy ít ánh sáng mắt không phát huy được tác dụng. Trong phân loại cá có hay không có râu, vị trí số lượng độ dài của râu là một chỉ tiêu phân loại giữa các loài, bộ, họ với nhau. 3.1.3. Mắt Mắt cá nằm đối xứng hai bên đầu, tuy nhiên hình dạng vị trí kích thước của mắt phụ thuộc vào vị trí môi trường sống, tập tính sống. Cá sống ở nước sâu đục mắt tiêu giảm, cá sống ở đáy mắt ở lưng. Cá Nác Priophthalmus sống ở ven bờ mắt nổi hẳn lên. Đặc biệt có loài cá có 4 mắt Nabaps mắt lồi lên đỉnh đầu, mỗi mắt chia làm hai phần, phần trên có thể nhìn trong không khí, phần dưới nhìn được trong nước. 3.1.4. Mũi Mũi cá có nhiệm vụ cảm nhận được mùi vị của thức ăn, mùi vị môi trường nước. Mũi cá thường nằm phần trên đầu, sau môi, ở trước mắt. Mũi cá thường không thông với xoang miệng như các động vật bậc cao khác. Trừ Lớp cá miệng tròn, cá phổi lỗ mũi thông với xoang miệng. Ở cá Sụn có rãnh mũi miệng, nước từ mũi qua rãnh mũi miệng rồi vào xoang miệng (dạng cấu tạo nguyên thuỷ).Cá Xương mỗi bên có hai lỗ mũi thông với nhau qua một màng ngăn. Khoảng cách hai lỗ mũi tuỳ thuộc từng loài. 3.1.5. Mang và khe mang Mang và khe mang là cơ quan hô hấp của cá. Số lượng cung mang và khe mang tuỳ thuộc từng lớp cá khác nhau. Cá Miệng Tròn có 7 đôi khe mang; cá Myxin có 1- 14 đôi khe mang; cá Sụn có 5- 7 đôi (cá Nhám khe mang nằm hai bên đầu; cá Đuối khe mang nằm ở mặt bụng) không có nắp mang. Cá xương có một đôi khe mang nằm hai bên đầu, có nắp mang che phủ. Riêng Lươn khe mang hai bên ở mặt bụng của đầu. 3.1.6. Lỗ phun nước: Cá Sụn và một vài loài cá xương có một đôi lỗ phun nước nằm hai bên sau mắt do khe mang đầu tiên thoái hoá. Cá Sụn lỗ phun nước được coi là cơ quan hô hấp. 3.2. Thân và đuôi cá Thân cá là phần chính chứa nội tạng. Bên ngoài có vây ngực, vây bụng và vây lưng. Đuôi gồm bắp đuôi tính từ hậu môn đến gốc đuôi và vây đuôi. 4. Da và các sản phẩm của da 4.1. Da cá 8
  9. Da cá có tác dụng bảo vệ cơ thể chống sự xâm nhập của vi trùng, tránh sự cọ sát của bên ngoài, bài tiết chất bẩn ra ngoài, điều hoà áp suất thẩm thấu. Ngoài ra có khả năng hấp thụ một số chất và có chức năng là cơ quan cảm giác. Cũng giống như động vật có xương sống bậc cao cấu tạo da cá gồm hai lớp Lớp biểu bì (Epidermes) có nguồn gốc ngoại bì. Trong các tế bào biểu bì có xen lẫn tế bào tuyến đơn bào hoặc đa bào tiết chất nhầy. Tuyến tiết dịch quánh (Mucous) hình cốc đổ ra ngoài. Tuyến tiết dịch nhầy (Scrous) hình chuỳ, hình cầu đổ vào khe các tế bào biểu bì. Các chất này có tác dụng làm trơn da và chống vi khuẩn xâm nhập, hoặc đến mùa sinh sản ở con đực tăng tiết tạo nốt sần ở da, xương nắp mang, vây ngực (họ cá chép cyprinidae). Một số loài cá có tuyến độc nằm ở gốc tia vây lưng, gai vây ngực, gai nắp mang. Lớp bì (Dermis): có nguồn gốc trung bì. Nằm dưới lớp biểu bì phân biệt thành hai tầng: Tầng liên kết xốp mỏng có các tế bào sắc tố, các tế bào dạng sợi ngang dọc sắp xếp có trật tự nhiều mạch máu làm nhiệm vụ nuôi da, tham gia vào quá trình hô hấp như cá Chình Anguilla cá Nác Periopthalmus. Tầng liên kết đặc chỉ có tế bào dạng sợi chạy ngang dọc và xếp chặt hơn tầng trên. Một số loài cá dưới tầng bì còn có tấng dưới da, tầng này xốp có chứa tế bào sắc tố. Trong công nghiệp thuộc da, da cá dùng làm các đồ dùng. 4.2. Các sản phẩm của da 4.2.1. Vảy (Scale) Là sản phẩm chủ yếu của bì, cá không có vảy chỉ là dạng thứ sinh. Kích thước và hình dạng tuỳ thuộc vào vị trí, tuổi cá, giống loài. Vảy nhỏ và cứng ở cá Sụn, to và mềm như cá Trắm cỏ, Chép. Theo nghiên cứu của một số nhà Ngư loại học vảy cá xuất hiện ở giai đoạn cá Hương, thường trong kích thước 17 – 20mm. Có bốn loại vảy: Vảy tấm: gồm chất xương (dentin) có nguồn gốc tầng bì, lớp men (email) phủ ngoài có gốc tầng biểu bì, gặp ở cá Sụn Chondrichthyes. Vẩy này có phần lộ ra ngoài da gọi là gai vảy; phần vùi trong da gọi là tấm nền trong đó chứa mạch máu va đầu mút dây thần kinh. Vảy cosmin: gồm chất xương có nhiều khe rỗng chứa chất cosmin, tiếp đến lớp isopedin có cấu tạo xương ngoài cùng là lớp men.Vẩy cosmin được coi là nhiều vảy tấm gắn liền với nhau. Gặp ở cá phổi Dipnoi cá vây tay Crossopterygii Vảy láng: thường có dạng hình thoi. Bên trong chủ yếu là lớp isopedin, ngoài phủ lớp đặc biệt bằng chất ganoin có gốc bì. Gặp ở cá Tầm Asipenser cá nhiều vây. Vẩy xương: Là tấm xương mỏng gồm nhiều lớp isopedin, ngoài cùng là lớp ganoin mỏng. Vảy xương có dạng hình tròn hoặc lục giác. Các vảy sắp xếp theo kiểu lợp mái ngói làm cho vảy hoạt động dễ dàng. Vẩy phát triển theo hai lớp: Lớp trên là lớp Ganoin rất mỏng, giòn, do chất xương hình thành làm cho vảy cứng. 9
  10. Lớp dưới là lớp Isoperdin, gồm có nhiều lớp do sợi mô liên kết hình thành, mềm mại làm cho vẩy dễ cử động. Vảy xương được chia ra 4 phần : Phần trước (Phần gốc) là phần vảy hướng về phía đầu nằm trong túi vảy. Phần này không có tế bào sắc tố Phần sau (ngọn vảy) là phần vảy lồi ra ngoài túi vảy hướng về phía đuôi cá. Phần vảy hai bên trái phải của vảy gọi là mặt bên. Từ tâm vẩy có các đường thẳng chạy ra xung quanh gọi là tia phóng xạ giúp cho vẩy thêm mềm mại. Trên vảy có những vòng tuổi làm thành những vân sáng, tối trông rất rõ tạo các vòng sinh trưởng (Sklerid), trong Ngư loại học có thể làm cơ sở tính tuổi của cá. Có hai loại vảy tròn và vảy lược. Vảy tròn (Csyclod scale) là vảy có phần sau lộ ra ngoài trơn tru như bộ cá Chép Cypriniformes bộ cá Trích Clupeiformes. Vảy lược là phần vảy lộ ra ngoài có dạng răng lược như bộ cá Vược Perciformes Thành phần hoá học của vảy cá qua nghiên cứu cho thấy chất hữu cơ (dạng keo đản mạch) Chiếm 41- 55%; 38- 46 % là Ca3(PO4)2. Ngoài ra còn có CaCO3, Mg3(PO4)2, Na2CO3 Men phôtphattase có tác dụng kết tủa chất can xi. Đối với vảy đường bên, mỗi loài cá có số lượng nhất định, trong Ngư loại căn cứ vào số lượng vảy đó làm tiêu chuẩn hình thái phân loại và được kí hiệu như sau: LL= 41 6 42; LL: lateral line 41 – 42:4 số lượng vảy đường bên dao động. 6: số hàng vảy trên đường bên 4: Số hàng vẩy dưới đường bên Vảy cá được dùng làm keo dán gỗ, vỏ bút máy, làm phim ảnh, làm hoa, phân bón rất tốt. 4.2.2. Màu sắc của cá Màu sắc của cá bao giờ cũng phù hợp với môi trường xung quanh, là kết quả của một quá trình thích nghi được hình thành trong quá trình lịch sử. Nhưng có một số loài cá có màu sắc là kết quả của chọn lọc và lai tạo 10
  11. (cá cảnh). Màu sắc giúp cá trốn tránh kẻ thù, ẩn nấp nguỵ trang để bắt mồi, tác dụng kích thích sinh dục. Cá có những màu sắc cơ bản sau: Màu sắc nổi: lưng có màu tím nhạt, xám đen, hoặc xanh lá cây. Bụng và lườn trắng óng ánh bạc, màu sắc này đặc trưng cho cá sống ở tầng nước trên (cá Trích, cá Trỏng, cá Thu ) Màu sắc cá sống san hô, rong rêu có mầu sắc rất đẹp sặc sỡ, màu nâu nhạt, vàng nhạt ở lưng thường có vết sẫm ngang dọc hông. Màu sắc cá sống ở đáy: Lưng hông màu đen sẫm, hoặc có chấm hoa ở lưng sọc đen ở hông, bụng màu trắng (cá Trê hoa) Màu sắc đàn: giúp cá xác định vị trí lẫn nhau nhất là khi di cư đẻ trứng hay tìm mồi. Cá Thè be gai Acanthorhodeus asmussi Dyb giai đoạn cá hương có màu sặc sỡ ở lưng, đến giai đoạn trưởng thành thì hết. Cá hồi cái đến mùa sinh sản có sọc đen dọc thân để cá đực điều chỉnh thụ tinh dễ dàng. Màu sắc cá không cố định trong quá trình phát triển cá thể. Màu sắc có thể thay đổi theo tuổi, theo giới tính , theo bệnh lý. Màu sắc của cá do các tế bào sắc tố phân bố ở tầng liên kết xốp của bì, một số tế bào sắc tố phân bố ở màng bụng và xoang bao tim. Tế bào sắc tố có ba loại chính: Tế bào sắc tố đen (melanophore) là sản phẩm phân giải của Protein, có cả ở trong nội tạng. Sắc tố đỏ (erythrophore) là những hạt màu đỏ da cam do thức ăn mang vào. Sắc tố vàng (Xanthrophore) có thể tan trong axit béo. Ngoài ra còn có chất Guanin không màu sắc, có khả năng phản xạ ánh sáng từ trên bề mặt của nó và cho ta màu trắng bạc. Guanin sinh ra do sự phân giải nucleoprotein. Màu sắc cá thay đổi do tế bào sắc tố tập trung hay phân tán dưới sự điều tiết của hệ thần kinh hoặc kích thích tố. Sự điều tiết thần kinh : do trung khu hoá sáng của tuỷ sống nằm khoảng 1/3 cơ thể; trung khu hoá tối nằm ở não trung gian. Do kích thích tố của não thuỳ thể tiết vào máu Một số yếu tố khác cũng ảnh hưởng đến màu sắc: trời lạnh, thiếu sinh tố A, thiếu oxy cá bạc màu Màu sắc cá thay đổi theo môi trường ngoài là do mắt cảm thụ được truyền về não bộ, não bộ điều tiết sắc tố bằng đường thần kinh hoặc kích thích tố. 5. Cấu tạo và chức năng của vây cá Chức năng của vây là cơ quan vận động và giữ thăng bằng của cá. Vây cá thường có 2 dạng: Vây lẻ và vây chẵn. Về mặt tiến hoá và phát triển phôi, vây lẻ có trước vây chẵn. Vây chẵn ở cá tương đương với chi trước và chi sau của động vật máu nóng. Vây cá có cấu tạo gồm: phần xương nâng đỡ với cơ điều khiển ở phía trong phần vây lộ ra ngoài. Phần vây lộ ra ngoài cấu tạo gồm: các tia vây và màng vây. Màng vây có tác dụng liên kết các tia vây thành khối linh động khi vận động trong nước, thường gặp ở lớp cá xương (lớp cá vây tia). Hoặc phần lộ ra ngoài cấu tạo dạng vây thịt (Vây tay) như lớp cá phổi (lớp cá vây tay). Ngoài ra còn gặp vây có cấu tạo phần thịt, mỡ gọi là vây mỡ thường nằm ở lưng như các loài cá Lăng, Chiên trong bộ cá Nheo (bộ da trơn) 11
  12. Tia vây có 2 loại: Tia đơn và phân nhánh. Tia phân nhánh thường rất mềm mảnh, dễ uốn lượn. Cấu tạo từ một gốc vây và chia nhiều nhánh ở ngọn. Tia vây đơn (tia không phân nhánh) thường ở phía trước của vây. Tia đơn có 2 loại: Tia vây đơn mềm (tia đơn mềm) và tia vây đơn hoá gai cứng gọi tia đơn cứng). Tia vây cứng có hai loại: là tia vây cứng giả có sự phân đốt thường gặp ở một số loài trong họ cá Chép, tia vây cứng thật không phân đốt hình thành một khối như các loài trong ở bộ cá Vược. Người ta dùng chữ số la mã để ký hiệu cho tia vây cứng, còn số lượng tia vây mềm ký hiệu bằng chữ số la tinh, số lượng tia vây là chỉ tiêu dùng trong phân loại. Ví dụ ở cá Chẽm Lates calcarifer có công thức các vây như sau: D VII, I – 11; A III, 8; P 15; V I,5 Vây lưng Vây đuôi Vây hậu môn Vây ngực Vây bụng Vây hậu môn 5.1. Vây lẻ + Vây lưng (D- dorsal fin) cá Sụn vây lưng bình thường, cá đuối vây lưng tiêu giảm. cá xương thấp vây lưng gồm các tia phân đốt. Ngoài ra một số cá có vây mỡ (cá Ngạnh). Số lượng vây lưng có một (cá Chép), hai cái (cá Bống, cá Đối) hoặc ba cái (cá Tuyết Gadus). Một số vây lưng phát triển như cánh buồm gặp ở cá Kiếm Histiophorus cao 1,5 m dài 6m. Nhiệm vụ của vây lưng là giữ thăng bằng. + Vây hậu môn (A- anal fin) Nhiệm vụ giữ thăng bằng. một số loài cá thuộc bộ cá sóc Cyprinodontiformes tia vây hậu môn biến thành gai giao cấu. + Vây đuôi (C- caudal fin) có nhiệm vụ đẩy và định hướng khi bơi có tác dụng như bánh lái, ở cá ngựa không có vây đuôi. Căn cứ vào phần cuối của xương sống và dạng tia vây đuôi để phân biệt. - Vây đuôi đồng hình: bên ngoài hai thuỳ bằng nhau, bên trong cột sống lệch vào một thuỳ như cá chép, cá mè, trôi, cháy, thu - Vây đuôi dị hình: hai thuỳ đuôi lớn nhỏ khác nhau, cột sống chạy lệch hẳn vào thuỳ lớn gặp ở cá sụn cá xương thấp. - Vây đuôi lưỡng hình: hai thuỳ đối xứng qua cột sống như vây nguyên vỹ. 5.2.Vây chẵn: + Vây ngực (P- pectoral fin): cá Miệng tròn không có vây ngực. Cá sụn có vây ngực khá lớn nằm ở vị trí nằm ngang. Cá đuối có vây ngực mở rộng. Cá 12
  13. xương có vây nhỏ. Đặc biệt cá Chuồn Exocoetus vây ngực phát triển lớn đạt 80% có khả năng bay lượn trên mặt nước100-150 m. Cá Nác Periopthalmus 2 vây ngực rất phát triển và có cơ quan hô hấp phụ giúp leo treo trên cây. Nhiệm vụ của vây ngực là giữ thăng bằng và giúp cá tiến về phía trước hoặc lùi về phía sau. + Vây bụng (V- Ventral fin): Cá mập, cá tầm, cá trích, hồi, cá chép vây bụng thường nằm ở giữa bụng dưới vây lưng. Cá Vược vây bụng ở ngực dưới vây ngực. Cá Tuyết vây ngực ở hầu trước vây ngực. Bọn cá Bống Gobio biến thành giác bám. Vây ngực của cá Nhám, cá Đuối đực biến thành cơ quan giao cấu. Cá Chình Anguilla, bộ cá Sóc Cyprinodontiformes vây bụng thoái hoá. Cá di động nhẹ nhàng, nhanh chóng ở trong nước nhờ sự phối hợp hoạt động giữa các bộ phận: vây, bắp đuôi, bong bóng và sự phối hợp cử động của toàn thân. Ngoài ra còn có do sự phun nước qua khe mang ra phía sau. Tốc độ di chuyển các loài cá rất khác nhau: cá Chình 12km/h, cá Hồi 40km/h, cá Vền 15 km/h, cá Mập 70km/h. II . HỆ XƯƠNG Bộ xương là khung nâng đỡ cơ thể bảo vệ các cơ quan bên trong. Nó liên kết với hệ cơ giúp cá vận động. Căn cứ vào vị trí phân bố người ta chia bộ xương cá thành: xương trục chính (Skeleti axiale) bao gồm có xương đầu, xương cột sống và xương sườn. Xương nhánh phụ (Skeleti appendicalare) bao gồm xương đai vai, đai lưng và xương tia vây. 1. Sự phát triển của bộ xương 1.1. Nguồn gốc và sự phát triển của bộ xương Xương có nguồn gốc trung bì. Bộ xương của động vật nói chung được hình thành qua ba giai đoạn: giai đoạn mô liên kết, giai đoạn sụn và giai đoạn xương. Căn cứ vào sự phát triển của xương chia ra hai loại xương: Xương gốc sụn là xương được hình thành trải qua giai đoạn sụn. Xương gốc mô liên kết là xương hình thành từ mô liên kết không qua giai đoạn sụn. 1. 2. Sự hình thành bộ xương ở cá con: Cá mới nở cơ thể phát triển chưa hoàn chỉnh, do đó bộ xương của nó cũng chưa đầy đủ. Cá con mới nở toàn thân chỉ mới có một dây sống, sọ chưa rõ ràng. Dần dần xương sống cứng lại, xương sườn, xương sọ đầy đủ dần, các vây hình thành, tia vây, vảy xuất hiện từ đó cá mới bơi lội mạnh mẽ. 2. Bộ xương cá 2.1. Xương trục chính (Skeleti axiale) 2.1.1. Xương đầu Cá sụn xương đầu toàn bằng sụn. Lớp cá Xương cấu tạo xương đầu đã hoá xương, tuy nhiên vẫn còn một số xương bằng sụn. Xương đầu cá xương rất phức tạp gồm sọ não và sọ tạng phát triển hoàn chỉnh. + Sọ não gồm các xương gốc sụn đã hoá xương và có thêm các xương gốc bì bao phủ nóc sọ và dưới đáy sọ, số xương sọ ở cá xương rất nhiều. Xương ở vùng mũi có 1 xương sàng giữa, 2 xương sàng bên. 13
  14. Hệ thống xương mắt gồm 5 xương quanh mắt: xương lệ phía trước, xương dưới mắt hai chiếc, xương trên mắt, xương vòng sau mắt. Xương vùng tai có xương cánh tai, xương bướm tai, xương trên tai và xương sau tai. Vùng chẩm có xương gốc chẩm, 2 xương bên chẩm và 1 xương chẩm. Nóc sọ có có các xương gốc bì là xương mũi, xương trán và xương đỉnh. 14
  15. Đáy sọ có xương lá mía nhỏ phía trước và một xương bên bướm lớn phía sau, hai xương này làm thành trục nền sọ. Xương Xương Cánh Bên bướm bướm + Sọ tạng phân hoá thành các phần sau: Cung hàm: Ở hàm trên, sụn khẩu cái vuông phân thành hàm sơ cấp gồm 2 xương khẩu cái, 2 xương vuông nối với nhau bởi 3 xương cánh; hàm thứ cấp gồm 2 xương trước hàm và 2 xương hàm trên. Các xương này có nguồn gốc xương bì. Cung móng: gồm 2 sụn móng hàm và 2 sụn móng hoá xương. Cung mang: đối với cá xương thường có 5 đôi, đôi thứ 5 tiêu giảm. Bên ngoài mang có xương nắp mang, nắp mang khớp trực tiếp với xương móng hàm. Bên ngoài có xương nắp mang, xương sau nắp mang, xương nắp mang giữa, xương trước nắp. Các cung mang nối với nhau bằng một mảnh sụn lẻ chạy dọc chính giữa phía dưới gọi là sụn tiếp hợp. Riêng họ cá Chép xương cung mang có sự biến đổi đặc biệt đôi cung mang thứ 5 biến thành 2 cung xương hầu dưới mang trên đó 3 dãy răng hầu rất phát triển nằm đối diện với cối chẩm, phần do xương gốc chẩm phát triển mạnh lồi ra. Đây là đặc điểm phân loại trong họ cá Chép. 2.1. 2. Cột sống Là phần trụ của thân, thường có một số đốt sống nhất định từng loài cá ví dụ cá Chép thường 36 đốt. Các đốt sống nối tiếp nhau có đai chun liên hệ với nhau. Mỗi đốt sống gồm các phần chính sau đây: Thân đốt: Phần chính giữa lớn nhất, thường lõm cả hai mặt ở giữa có một lỗ nhỏ. Gai lưng: Phần nhọn hướng về phía lưng, là chõm trên cùng của đốt sống. Cung tuỷ chứa tuỷ nằm dưới gai lưng. Mấu huyết: Nằm phía dưới thân đốt sống, động mạch lưng đi qua chỗ này. Cung mang xương sườn ở phần đốt sống bụng và làm thành ống huyết ở đốt sống phần đuôi. 16
  16. Các đốt sống chia thành ba loại tuỳ theo vị trí mà cấu tạo có phần đổi khác: Đốt sống phần đầu, đốt sống phần thân, đốt sống phần đuôi. Ví dụ cá Chép có 36 đốt chia ra: Đốt sống phần đầu từ đốt 1- đốt thứ 4, có cấu tạo khác các đốt sau rất nhiều, đốt thứ nhất phần trên gắn liền với xương chẩm. Đốt sống phần thân nằm ngang với xoang bụng, từ đốt thứ 5 đến đốt thứ 21- 22, các xương sườn đốt thứ 5-> 15 rất phát triển, từ đốt 15- 20 xương sườn nhỏ và mảnh dần cho đến mất hẳn vì hai xương sườn nhỏ chập lại tạo thành gai bụng. Đốt sống phần đuôi gồm 15 -16 đốt hình dạng giống con thoi, phần dưới không có xương sườn mà chỉ có gai bụng (ống huyết). 2.1.3. Xương sườn và xương giữa cơ Xương sườn có nguồn gốc từ sụn. Sườn lưng được hình thành riêng biệt, sau mới gắn vào cột sống. Sườn bụng tiếp xúc với mấu ngang cột sống nên gọi là sườn dưới. Cá viên khẩu chưa có sườn. Cá sụn có sườn bằng sụn. Cá phổi sườn bụng đã hoá xương. Cá xương bậc thấp như họ cá chép chỉ có sườn bụng. Cá xương bậc cao như bộ cá Vược Perciformes, có đủ cả xương sườn lưng và sườn bụng. Xương giữa cơ (xương dăm) có nguồn gốc từ mô liên kết. Xương giữa cơ chỉ gặp ở cá xương bậc thấp. 2.2. Xương chi vây 2.2.1. Xương vây ngực Xương vây ngực gồm hai phần cơ bản là phần xương bả vai, xương quạ đã hoá xương khớp với đai vai thứ sinh gồm 3 xương bì (xương đòn, xương trên đòn, xương sau đòn) hình thành nên đai vai. Xương đai vai không khớp với cột sống nhưng khớp trực tiếp với hộp sọ qua xương trên đòn, vì vậy vây ngực cá xương vận động linh hoạt. 17
  17. 2. 2.2. Xương vây bụng Xương vây bụng tương ứng với xương hông gồm hai xương gốc vây đính liền nhau (nhưng vây bụng không dính liền nhau). Góc dưới, phía trong của 2 xương gốc vây có 2 xương nhỏ là di tích của tấm tia thoái hóa. 2.2.3 Xương vây lưng và vây hậu môn Gồm một hàng tấm tia phân đốt hoá xương, nằm trong cơ và nhiều tia vây có nguồn gốc từ bì nằm bên ngoài được phủ bởi màng da mỏng. Cá xương bậc thấp tấm tia có 3 đốt, cá xương bậc cao còn 2 hoặc 1 đốt. 2.2.4. Xương vây đuôi: Vây đuôi có vai trò chính trong sự vận chuyển của cá, có tác dụng như chiếc bánh lái. Căn cứ vào tính chất đối xứng bên ngoài và bên trong chia thành ba kiểu chính: đồng hình, lưỡng hình, dị hình. Đều được bắt nguồn từ vây nguyên vỹ. Đuôi nguyên vỹ (Protoxec) là vây có hai thuỳ trên dưới bằng nhau đối xứng qua cột sống nằm trên trục dọc giữa. Vây đuôi đồng hình (Homoxec): bên ngoài có hai thuỳ bằng nhau nhưng bên trong cột sống chạy lệch hẳn vào một thuỳ (mất đối xứng trong) gặp ở đa số cá xương. Vây đuôi dị hình (heteroxec): hai thuỳ đuôi lớn nhỏ khác nhau, cột sống chạy lệch hẳn vào thuỳ lớn (mất đối xứng cả ngoài và trong), gặp ở cá sụn và một số loài cá xương bậc thấp. Vây đuôi lưỡng hình (diphixec): gồm 2 thuỳ đối xứng qua cột sống như vây nguyên vỹ, khác là đối xứng thứ sinh, thường hình thành từ vây dị hình như vây đuôi cá vây tay, cá phổi. 2.3. Thành phần hoá học và công dụng của xương cá. Các loài cá sụn bộ xương hoàn toàn bằng sụn. Thành phần xương sụn bao gồm đa số là chất đản mạch nhờn, chất đản mạch keo và đản mạch rắn. Thành 18
  18. phần chính cấu tạo nên các chất đản mạch này là các axitamin arginin, histidin, lizin và một ít triptophan và thyroxin. Chất vô cơ chứa nhiều hợp chất canxi và các chất Na, K, Mg, Fe, Cl, P, S. Các loài cá xương bộ xương đã hoá xương cứng, thành phần chất vô cơ và chất hữu cơ bằng nhau. Chất hữu cơ chủ yếu là lipit chiếm 5 – 20 %, ngoài ra còn có protein. Chất hữu cơ gồm chủ yếu là CaC03 và Ca3(P04)2. Xương cá xương có thể dùng làm phân bón rất tốt, làm thức ăn cho gia súc và gia cầm, làm keo dán, than hoạt tính. III. HỆ CƠ (Mucular system) Trong mọi hoạt động sống của cá như bắt mồi, sinh sản, trốn tránh kẻ thù đều do sự co rút của cơ. Do vậy mà cơ của cá khá phát triển, cơ của cá chứa nhiều protein và nhiều vitamin mà các động vật khác không có được. Do đó thịt cá có giá trị kinh tế rất lớn trong đời sống hàng ngày. 1. Cấu tạo và chức năng của các loại tế bào cơ - Dựa vào cấu tạo, nguồn gốc, chức năng và sự phân bố của các cơ trong cơ thể cá chia ra làm ba loại cơ. 1.1. Cơ trơn: - Dạng hình thoi, giữa tế bào có nhân hình bầu dục, kích thước khoảng 20 – 50μ. - Cơ trơn có nguồn gốc từ lá phôi giữa, do thần kinh giao cảm và phó giao cảm chi phối hoạt động, hoạt động của cơ trơn chậm chạp. - Cơ trơn phân bố chủ yếu ở các thành ống dẫn như ống tiêu hoá, thành mạch mấu. 1.2. Cơ vân: - Được gọi là cơ xương vì có mối quan hệ mật thiết với xương giúp cơ thể hoạt động. - Cơ vân do lá phôi giữa hình thành, tế bào cơ vân hình thoi là loại tế bào đa nhân. - Cơ vân do thần kinh trung ương chi phối nên hoạt động của cơ vân nhanh. - Cơ vân phân bố ở các chi, thực quản, hầu, mắt, thân. Nhiều sợi cơ vân tập hợp thành bó cơ, nhiều bó cơ hợp lại thành khối cơ. 1.3. Cơ tim: - Là hỗn hợp giữa cơ vân và cơ trơn, tế bào cơ tim rộng nhưng ngắn, nó phân nhánh với nhau thành khối, cơ tim thể hiện vân ngang. - Cơ tim do thần kinh thực vật chi phối. Trong ba loại cơ trên thì cơ vân chiếm tỉ lệ nhiều nhất, do đó chúng ta chỉ đi sâu vào vai trò của cơ vân trong hệ cơ của cá. 2. Đặc điểm của hệ cơ của cá 2.1.Cơ phần đầu - Có hai nhóm cơ lớn, đó là cơ mắt và cơ nắp mang. - Cơ mắt có sáu cái cơ giúp mắt chuyển động được: cơ xiên dưới, cơ xiên trên, cơ thẳng trên, cơ thẳng dưới, cơ thẳng ngoài, cơ thẳng trong. 19
  19. - Cơ mang gồm có ba đôi: cơ co, cơ nâng, cơ mở. Ba đôi cơ này làm nhiệm vụ vận động cung hàm, lưỡi, mang. 2.2.Cơ phần thân - Cơ phần thân của cá tạo thành dạng W doãng, mỗi đốt cơ ứng với một đốt xương sống. Các đốt cơ ngăn cách với nhau bằng một màng mô liên kết có mầu trắng. 2.3. Cơ đuôi - Cơ đuôi có cấu tạo phức tập nhất vì hoạt động của cơ đuôi phức tạp giúp cho cá bơi lội, chuyển hướng chủ yếu trong nước gồm các sau: cơ uốn lưng dưới vây đuôi, cơ uốn lưng trên vây đuôi, cơ co bụng vây đuôi, cơ uốn bụng giữa vây đuôi, cơ uốn bụng dưới vây đuôi. 2.4. Cơ vây lưng và vây hậu môn gồm các đôi cơ sau: - Hai cơ nghiêng, một cơ dựng, một cơ hạ. Các cơ này co rút làm cho vây lưng và vây hậu môn nghiêng bên trái, nghiêng bên phải, dựng vây hay hạ vây xuống. 2.5. Cơ vây ngực và vây bụng - Gồm có cơ co, cơ mở, cơ duỗi. Các cơ này tuỳ theo sự co rút làm cho vây ngực và vây bụng chụm vào nhau, duỗi xa nhau hay xuôi theo thân cá nhằm giữ thăng bằng hay bơi lội. - Ở cá miệng tròn có hệ cơ vân khá phát triển nhưng cơ thân xếp theo đốt cơ thể theo vách ngang. Cơ vây chỉ có vây lẻ chứ không có vây chẵn. - Cá sụn: có đầy đủ các nhóm cơ thân, vây, đốt mang có cấu tạo khá điển hình. Cơ vây còn khá nguyên thuỷ, đặc biệt cá đực vây bung phát triển biến thành cơ quan giao cấu chuyên hoá. - Cá xương: hệ cơ khá phức tạp, số lượng cơ khá nhiều, những loài cá bơi lội giỏi như cá Ngừ giữa cơ trục trên và cơ dưới trục có các sợi cơ dọc màu đỏ sẫm. IV. HỆ THẦN KINH - Nguồn gốc của hệ thần kinh từ lá phôi ngoài, lúc đầu hình thành tấm thần kinh hai bên là nếp thần kinh, giữa là rãnh thần kinh, sau cuộn lại thành ống thần kinh. Dần dần hai đầu trước và sau khép kín, sau đó phần đầu phát triển to ra thành não bộ, phần sau phát triển thành tuỷ sống. Hai bên lưng và bụng mở rộng tạo thành các mấu thần kinh và trở thành các đốt thần kinh. - Hệ thần kinh của cá gồm: thần kinh trung ương, hệ thần kinh ngoại biên và hệ thần kinh thực vật. Đơn vị cấu tạo nên hệ thần kinh là tế bào thần kinh (neuron). 1. Hệ thần kinh trung ương (central nervous system) Não bộ (encephalon) của cá: Giữa cá xương và cá sụn về cơ bản là giống nhau, chỉ khác là cá xương phát triển yếu hơn. Được chia ra làm 5 phần Não trước (prosencephalon): Gồm hai bán cầu não còn nhỏ, đáy có thể vân dày gồm nhiều tế bào thần kinh tập trung thành, nóc chỉ là biểu mô mỏng. Phía trước có hai thuỳ khứu giác. Não trước điều khiển sự hoạt động của khướu giác, 20
  20. cắt bỏ não trước cá mất khả năng tìm mồi, tụ tập thành đàn, phải sau 10-14 ngày mới hồi phục được. Não trung gian (diencephalon): nhỏ không phát triển, là phần lõm vào ở phía sau não trước, bị não giữa che phủ. Nhìn mặt dưới có hai thuỳ dưới lớn, có đôi dây thị giác bắt chéo, phễu não, mấu não dưới và túi mạch phát triển có vai trò quan trọng trong định hướng khi bơi. Mặt bụng não trung gian có cấu tạo đặc biệt gọi là não thuỳ thể (tuyến yên) tiết ra hoocmon kích thích quá trình sinh trưởng và sinh sản của cá. Mặt trên có mấu não trên dài và mảnh (tuyến quạ). Não giữa: còn gọi là mấu não sinh đôi (Mesencephalon) là phần phát triển nhất của não bộ gồm hai phần: phần đáy ở dưới, ở phía trên có rãnh ở giữa tạo thành hai bán cầu. Não giữa liên hệ chặt chẽ với tiểu não và hành tuỷ có ý nghĩa lớn trong sự di động của cá. Não giữa điều khiển hoạt động của thị giác. Nếu kích thích não giữa mắt sẽ chuyển động, cắt não giữa mắt sẽ bị mù. Từ não giữa xuất phát dây thần kinh II, III, IV. Tiểu não (Cerebellum) đã phát triển thành thuỳ, phủ lên hố trám của hành tuỷ. Sự phát triển của tiểu não ứng với sự vận động linh hoạt và phức tạp của cá, là cơ quan điều tiết cảm giác, thị giác, thính giác và hoạt động của các cơ nếu cắt mất tiểu não cá sẽ mất thăng bằng. Đặc biệt ở cá chép tiểu não lớn hơn cả não giữa phát triển mạnh lên phía trước tạo thành nhiều van tiểu não đẩy lùi não giữa lệch sang hai bên, phía sau phủ gần kín thuỳ mặt của hành tuỷ. Loài cá hoạt động mạnh tiểu não phát triển: cá Chép Cyprinus carpio, cá Măng Luciobrama, cá Trắm Ctenopharyngodon idellus; cá Vược Lates calcarifer. Loài cá hoạt động ít tiểu não nhỏ: cá miệng tròn Cyclostomata Hành tuỷ (Medulla ablougata): là phần cuối của não bộ nối tiếp với tuỷ sống, về cuối có hai bó sừng lớn. Trong hành tuỷ có nhiều trung khu liên hệ với 21
  21. nhiều đôi dây thần kinh. Ngoài chức năng điều khiển các phản xạ không điều kiện, hành tuỷ còn là trung khu vị giác của cá. Từ hành tuỷ phát ra 6 đôi dây thần kinh (từ số 5- 10) điều khiển sự hoạt động của hô hấp, tuần hoàn, tiêu hoá. Cá chép hành tuỷ phát triển thành ba thuỳ lớn thuỳ mặt ở giữa thuỳ mê tẩu ở hai bên. Cấu tạo não bộ thích nghi với đời sống: - Cấu tạo có sự liên quan chặt chẽ đến sự hoạt động của cá. Sự sống của cá đòi hỏi giác quan nào phát triển thì phần não phụ trách giác quan đó phát triển mạnh. Nhóm thứ nhất: Hành tuỷ phát triển, loài này thuộc những loài cá chủ yếu ăn sinh vật đáy và các sinh vật ít hoạt động khác. Nhóm có não giữa phát triển: gồn những loài chủ yếu dùng thị giác tìm mồi. Nhóm cá có tiểu não phát triển, là loài cá ăn thịt và bơi lội xa. Nhóm cá có não trước phát triển dùng khứu giác để tìm mồi như các sinh vật đáy, hoặc tìm mồi ban đêm. Hoặc cách phân chia khác của Paplopski: Cá ăn tầng nổi biển khơi: Loài cá đuổi bắt mồi cần di động mạnh, cần thị giác phát triển nên thuỳ thị giác và tiểu não phát triển mạnh. Loài cá sống bám chui rúc trong bùn tiểu não nhỏ, khứu giác hoạt động mạnh nên não trước phát triển, râu phát triển. Quá trình phát triển của não bộ có sự thay đổi để phù hợp với từng thời kỳ sống của cá. Ví dụ cá Chép nhỏ ăn phù du bơi lội chậm nên hành tuỷ và tiểu não bé, sau lớn ăn sinh vật đáy nên hành tuỷ của cá phát triển mạnh. Nhìn chung ở cá xương não trước không phát triển bằng cá sụn, nhưng các phần não giữa, tiễu não, hành tuỷ thì phát triển hơn ứng với sinh hoạt vận động phức tạp của cá. Cả cá sụn và cá xương vai trò chỉ huy mọi hoạt động vẫn tập trung ở các phần não giữa, não sau (tiểu não, hành tuỷ), phá hủy phần này cá sẽ chết. Tuỷ sống (Medula spinalis): Là phần nối liền với não bộ chạy dọc theo thân, nằm trong mấu thần kinh của đốt sống cho đến đốt xương sống cuối cùng thường có màu trắng hoặc trắng xám. Có dạng hình bầu dục, mặt lưng có rãnh lưng, mặt bụng có rãnh bụng. Bên trong các tế bào thần kinh tập trung thành chất xám, bên ngoài sợi trục tế bào bao thành chất trắng. Chất xám có sừng lưng tiếp xúc với rễ lưng, sừng bụng tiếp xúc với rễ bụng của dây thần kinh. Chính giữa chất xám là ống trung tâm chứa đầy dịch não tuỷ. 2.Thần kinh ngoại biên (Peripheral nervous system): - Gồm các dây thần kinh tuỷ sống và thần kinh não bộ. - Thần kinh tuỷ sống: gồm nhiều đôi dây thần kinh, số lượng đôi dây thần kinh tuỷ tương ứng với số tiết cơ của cá. Dây thần kinh vận động ly tâm đi qua rễ bụng, dây thần kinh cảm giác hướng tâm đi qua rễ lưng. Tóm lại nhiệm vụ chủ yếu của tuỷ sống là dẫn truyền kích thích. - Thần kinh não bộ: 22
  22. Gồm 10 đôi dây thần kinh. Các dây thần kinh cảm giác đơn thuần gồm dây số I, II, VIII) điều khiển hoạt động khứu giác, thị giác và thính giác. Các dây thần kinh vận động đơn thuần gồm các dây thần kinh số III, IV, VI điều khiển hoạt động của mắt. Một số dây thần kinh khác là dây thần kinh pha. Dây thần kinh khứu giác I (n. Olractorius) là đôi dây thần kinh não thứ nhất, xuất phát từ não trước. Ở cá sụn và một số loài cá dây thần kinh này rất ngắn và thô. Gần cuối dây thần kinh phình to ra thành cầu khứu giác và được nối với màng nhầy của mũi. Dây thần kinh số II (n. Opticus) xuất phát từ đáy não trung gian đến hốc mắt thì bắt chéo, do đó dây bên trái thì phân đến mắt phải còn dây bên phải phân đến mắt trái. Dây thần kinh vận nhỡn III (n. Ocalomotorius) xuất phát từ mặt bụng của não, chạy tới cơ thẳng trên, cơ thẳng trong và cơ xiên dưới làm nhiệm vụ điều khiển vận động mắt. Dây thần kinh ròng rọc IV (n. Trochlearis) xuất phát từ trung gian não giữa và hành não đi đến cơ xiên trên của mắt. Riêng cá Myxin do đời sống ký sinh nên mắt không hoạt động, do đó các đôi dây thân kinh mắt không phát triển. Dây thần kinh V (n.Trigemineus) xuất phát từ mặt bên hành tuỷ. Đôi dây thần kinh này quá to khi đi qua phía trước của não thì phồng to lên gọi là hạch thần kinh bán nguyệt. Sau khi qua hạch bán nguyệt, dây này phân ra làm 4 nhánh đến mắt sâu, mắt nông, hàm trên và hàm dưới. Đôi dây thần kinh này làm nhiệm vụ hỗn hợp vừa vận động vừa cảm giác. Dây thần kinh VI (n. Abduceus) xuất phát từ mặt bụng của hành não tới cơ thẳng ngoài làm nhiệm vụ vận động. Dây thần kinh mặt VII (n. Facialis) xuất phát từ mặt bên ở phía trước hành não tới cơ đầu và đường bên. Là dây thần kinh pha. Dây thần kinh thính giác VIII (n. Auditorius) xuất phát từ mặt bên của não sau nằm sát ngay gốc các dây thần kinh thứ IV, VII và chạy thẳng vào các bộ phận của tai: túi tròn, túi bầu dục, có hạch tiền đình làm nhiệm vụ cảm giác. Dây thần kinh lưỡi hầu IX (n. Glossopharyngeus) xuất phát từ rìa và ở phía sau hành não, phân bố đến khe mang thứ nhất, đến xương khẩu cái và hầu làm nhiệm vụ hỗn hợp. Dây thần kinh mê tẩu X (n. Vagus) xuất phát từ mặt bên của hành tuỷ là dây to nhất trong các dây thần kinh não, có rất nhiều nhánh, mỗi nhánh có một hạch thần kinh. Có ba nhánh lớn: nhánh đường bên, nhánh nội tạng chạy tới tim, thực quản, ruột, gan, bóng hơi, nhánh này có quan hệ mật thiết với hệ thần kinh thực vật, nhánh thứ ba là nhánh mang tới khe mang thứ 2,3,4 làm nhiệm vụ hỗn hợp. 3. Hệ thần kinh thực vật - Thần kinh thực vật chuyên chi phối hoạt động của cơ trơn, nội tạng, tim, tuyến nội tiết, sự co rút, giãn nở của hệ mạch máu, có quan hệ mật thiết với trao đổi chất, hoạt động sinh lý của nội tạng. 23
  23. - Hệ thần kinh thực vật gồm hai nhóm: thần kinh giao cảm và thần kinh phó giao cảm. - Thần kinh giao cảm chủ yếu là dây thần kinh ly tâm, đi từ tuỷ sống làm nhiệm vụ vận động, thần kinh giao cảm làm nhiệm vụ hưng phấn. - Dây thần kinh phó giao cảm xuất phát từ não bộ là dây hướng tâm, thần kinh phó giao cảm làm nhiệm vụ ức chế. - Thực tế thì thần kinh thực vật mới chỉ nghiên cứu kỹ ở động vật bậc cao, còn ở cá thì chưa được nghiên cứu nhiều lắm. V. CƠ QUAN CẢM GIÁC 1. Cơ quan xúc giác Trên da cá có nhiều cơ quan cảm giác về xúc giác, dòng nước, nhiệt độ, vị trí cơ quan cảm giác đơn giản nhất là mầm cảm giác (Sensory bud), cơ quan hình hố (pit organ) và đường bên (Linea lateralis) - Các tế bào cảm giác đơn giản (chồi cảm giác, hố cảm giác) tập trung thành từng đám hoặc rải rác trên bề mặt da, râu, môi, xoang miệng, trong các niêm mạc giúp cá cảm nhận được các vật thể xung quanh nhờ áp lực của nước. Các tế bào cảm giác có sự liên hệ với các dây thần kinh VII, IX, X. Hố cảm giác giống như mầm cảm giác nhưng ở đáy có dạng hố. - Đường bên (Line lateralis) là cơ quan xúc giác chuyên hoá có ở cá và lưỡng cư. Đường bên phân bố ở hai bên thân và ở đầu. Đa số đường bên vùi dưới da và có nhánh thông ra ngoài. Cá Miệng tròn là những hố riêng biệt, không nối thành hệ thống như cá Sụn, cá Xương. - Cấu tạo: phần chính của đường bên gồm hai ống dài chạy dọc theo thân nằm sâu dưới da chừng 2-3 mm bắt đầu từ cạnh lỗ tai đến tận cùng là vây đuôi chứa đầy dịch nhờn. Từ hai ống lớn ở hai bên thân lại phân thành nhiều ống nhánh thông ra ngoài, ở loài cá có vảy lỗ này xuyên qua một hoặc hai hàng vảy gọi là vảy đường bên. Vảy đường bên là chỉ tiêu định loại đối với cá. Đáy ống ở phần nhánh thông ra ngoài có các lông cảm giác mảnh liên hệ với dây X (dây thần kinh mê tẩu). Khi dao động của môi trường nước truyền vào thân cá, vào trong dịch nhờn, làm dịch nhờn trong ống đường bên dao động, kích thích lên lông cảm giác, kích thích này truyền đến não bộ và sinh ra cảm giác. - Đường bên đặc biệt nhạy cảm với các kích thích của chướng ngại vật trong nước, với áp lực, chấn động, lưu tốc, nồng độ muối, nhiệt độ của dòng nước mà những chấn động này thính giác không tiếp nhận được. Cá bơi nhanh thường có đường bên phát triển. 2. Cơ quan vị giác (Gustatory organ) Là các tế bào vị giác tập hợp thành các nụ nếm (dạng hình bầu dục, tầng ngoài có tế bào nâng đỡ, bên trong có nhiều tế bào cảm giác dài, đầu trên có nhiều lông cảm giác, phần gốc có nhiều dây thần kinh nhỏ bao bọc) ở nhiều nơi như xoang miệng, hầu, thực quản, lưỡi giúp cá có thể nhận biết được mùi vị của thức ăn, độ mặn của muối. Nụ nếm chịu sự chi phối của thần kinh thứ 5, 7,9,10. Trung khu chỉ huy vị giác là hành tuỷ. 24
  24. 3. Cơ quan khứu giác (Olfactory organ) - Cơ quan khứu giác của cá là túi mũi, mũi cá được hình thành từ lớp phôi ngoài. - Về cấu tạo tế bào thượng bì của khứu giác phân hoá thành hai loại: tế bào nâng đỡ và tế bào cảm giác. - Tế bào nâng đỡ thô và mập, tế bào cảm giác mảnh có dạng hình que, có nhân lớn, một đầu có tiêm mao, gốc nối với mút của dây thần kinh, nhiều dây thần kinh hợp lại thành thần kinh khứu giác. - Ở cá xương có 2 xoang mũi nằm trên đầu phía trước hai mắt. Mỗi xoang mũi có 2 lỗ: lỗ trước gọi là lỗ hút nước, lỗ sau là lỗ thoát nước thông nhau bằng một riềm da ngăn cách. Cá phổi lỗ mũi thông với xoang miệng. Cá sụn có lỗ mũi sau có xoang rãnh thông với xoang miệng gọi là rãnh mũi miệng. Khứu giác giúp cá kiếm mồi, tránh kẻ thù, phân biệt chất nước và trong mùa sinh dục giúp cá đực cá cái tìm nhau. Hoạt động này nhờ sự hỗ trợ của mắt, xúc giác và vị giác. 4. Cơ quan thính giác (Auditory organ) - Cá mới chỉ có tai trong, chưa có tai ngoài, tai chưa có lỗ thủng nên âm thanh truyền qua mô, qua thành hộp sọ. - Tai trong đó là mê lộ chủ yếu làm cơ quan thăng bằng, còn tác dụng nghe rất kém. Tai trong do dây thần kinh số VIII phân bố đến. Tai trong của cá có liên quan mật thiết với cơ quan đường bên. - Khi phôi thai phát triển, tầng phôi ngoài ở bên rìa đầu của phôi thai dày lên và thành mấu lồi, trong mấu lồi lõm thành hình cái cốc, miệng cốc dần khép kín hình thành bao thính giác. Bao thính giác phân hoá thành hai phần: Ngăn trên là túi bầu dục (Utriculus), ngăn dưới là túi tròn (Sacculus). Từ túi bầu dục sinh ra ba ống bán khuyên thẳng góc với nhau, từ túi tròn sinh ra cơ quan lagena (ốc sên). Mỗi đầu ống bán khuyên do đầu ống phình ra thành am – pu – la hình cầu, trong có tế bào thượng bì cảm giác hình thành ống nghe (Crit acustica) và chấm nghe (Maculas acustica), trên đó có các lông cảm giác. Trong màng mê lộ chứa đầy dịch nhờn, nhiều cá có nhĩ thạch lớn như cá Đù Sciaenidae. - Cá có thể nhận được âm thanh có tần số 2000 – 3000 lần/giây. Riêng bộ cá Chép có thể nhận biết âm thanh có tần số cao, do cá Chép có cơ quan Weber. 5. Cơ quan thị giác - Mắt cá về cấu tạo nói chung giống các động vật có xương sống khác, nhưng thích nghi với lối nhìn trong nước. - Cấu tạo có thuỷ tinh thể hình tròn trong suốt, không có mí mắt và tuyến lệ do đó mắt cá lúc nào cũng ở vị trí mở ra, không có khả năng nhìn xa, cá nhìn rõ hình dạng và kích thước ở 2-3 m, không nhìn được quá 11,5 m kể cả khi nước trong. Bọn cá Nhám có màng mắt, bọn cá Đối có mí mắt mỡ che gần kín đồng tử. Cấu tạo mắt gồm các phần sau: - Củng mạc là lớp ngoài cùng, cá Sụn và cá Tầm, lớp này là lớp sụn. Cá xương lớp này là chất sợi. Lớp củng mác có nhiệm vụ bảo vệ mắt. Phía trước 25
  25. củng mạc là lớp giác mạc trong suốt. Đặc điểm giác mạc cá phẳng làm giảm ma sát khi bơi lội, đồng thời tránh bị xây xát. - Lớp mạch lạc mạc: Ở trong củng mạc, có nhiều mạch máu phân bố đến. Lớp này gồm có ba lớp tổ chức: lớp màng bọc (Membrana vasculosa) có tác dụng phản quang, phản xạ ánh sáng đến võng mạc. Lớp thứ hai là mạch máu. Lớp thứ ba là lớp sắc tố, thường có màu nâu hoặc đen. Các tế bào sắc tố có dạng hình 6 cạnh, ở giữa màng này có đồng tử là do mạch lạc mạc kéo dài về trước hình thành mống mạc, đồng tử của cá co giãn kém và chậm. Ở nhiều loài cá xương giữa lớp màng bọc và màng mạch máu có tuyến mạch mạc bao quanh lấy dây thần kinh thị giác, ở cá Sụn không có. - Lớp võng mạc: là lớp trong cùng, lớp này sinh ra cảm giác, lớp này do nhiều tế bào thần kinh hình thành. Có hai loại tế bào: tế bào hình trụ tròn hoặc hình que và tế bào hình chóp nón. Tế bào hình trụ tròn tiếp nhận ánh sáng có cường độ mạnh hay yếu, còn tế bào hình chóp nón tiếp nhận bước sóng ánh sáng tức là cảm nhận về các màu sắc của ánh sáng. - Thuỷ tinh thể có dạng hình cầu, bên trong chứa thuỷ tinh dịch và mấu lưỡi liềm để điều tiết mắt. Thuỷ tinh thể của cá không chỉ nhận được ánh sáng chiếu thẳng, mà còn nhìn cả ánh sáng chiếu xiên. - Cỡ lớn của mắt cá thay đổi theo cường độ ánh sáng môi trường: Cá sống ở tầng trên ánh sáng đầy đủ mắt lớn vừa phải (Mè, Thiểu, cá Mương, Mòi, Trích ). Cá sống tầng đáy, hoặc trong hang hốc ánh sáng giảm thị giác giảm mắt bé hẳn lại có loài mất hẳn. - Trong lúc hoạt động các giác quan của cá đều có sự phối hợp hành động chặt chẽ với nhau, nhưng tuỳ theo yêu cầu mà có thể có giác quan đóng vai trò chủ yếu, có giác quan đóng vai trò thứ yêu. Ví dụ cá bắt mồi phát hiện chủ yếu do mắt, khi cá di chuyển tới thì tai và cơ quan đường bên lại là bộ phận quan trọng, nhưng cá chỉ đớp mồi khi vị giác đã kiểm tra thức ăn. Cá ăn thịt ở tầng trên và tầng giữa mắt và cơ quan đường bên là cơ quan chủ yếu phát triển hơn các cơ quan khác. Cá sống ở tầng đáy mắt thoái hoá, râu các bộ phận xúc giác, vị giác lại rất phát triển. - Lợi dụng hoạt động của các giác quan để đánh cá như đánh bằng điện quang, bằng âm thanh. Các ngư dân đã có cách đánh cá truyền thống như: dùng mồi thơm để dử cá, dùng tiếng động để đuổi cá, dùng đèn để dử cá. VI. TUYẾN NỘI TIẾT - Ngoài hệ thần kinh, cá còn hệ thống điều hoà và liên hệ giữa các bộ phận, đó là các kích thích tố do các tuyến nội tiết tạo ra thông qua máu đến các cơ quan để kích thích hoặc ức chế các hoạt động của cơ thể. Ở cá cũng có đầy đủ các tuyến nội tiết như ở động vật bậc có xương sống bậc cao, nhưng ở cá vẫn còn phản ánh đặc điểm biểu hiện ở mức tiến hoá thấp thích nghi với đời sống ở dưới nước. Hoạt động của tuyến nội tiết dưới sự điều khiển của hệ thần kinh trung ương. 1. Tuyến não thuỳ thể 26
  26. 1. Thùy sau 2. Thùy giữa 3. Thùy trước 4. Phần thần kinh Não thuỳ thể của cá nằm dưới não trung gian và nối với não thất III. Não thuỳ thể có hình quả lê hoặc hình tròn, gồm có hai phần có nguồn gốc khác nhau. Phần có nguồn gốc từ não gọi là thuỳ thần kinh (Nearohypophiste). Phần thứ hai là tuyến thể (Adenohypophisis) hình thành do thành lưng của nguyên khẩu lồi lên. Não thuỳ chia ra làm 3 phần: Thuỳ trước (Prohypophisis), thuỳ giữa (Mesohypophisis), thuỳ sau (Metahypophisis). Cá xương có não thuỳ thể cấu tạo điển hình. Sự hoạt động của não thuỳ thể do hệ thần kinh điều khiển. Não thuỳ thể tiết ra các kích thích tố sau: - Thuỳ trước tiết ra các kích thích tố sau: + STH (somatotrophin hormon) có tác dụng kích thích sinh trưởng. + TSH (Thyreo stimulating hormon) kích thích tuyến giáp trạng tiết ra thyroxin tăng cường hấp thụ iot vô cơ. + ACTH có tác dụng kích thích tuyến thượng thận hoạt động, tác dụng giữ nước và Na đào thải K. + FSH (prolan A) kích thích sự phát triển của nang trứng, kích thích nang trứng tiết ra oestrogen. Đối với con đực duy trì sự sinh tinh trùng. + LH (Prolan B) có tác dụng chính thúc đẩy sự chín của bao noãn và làm rụng trứng. Kích thích sự phát triển ống sinh tinh và dinh dưỡng tinh hoàn. +Thuỳ giữa não thuỳ thể tiết ra kích thích tố MSH có tác dụng kích thích sự phát triển của tế bào sắc tố non thành tế bào sắc tố trưởng thành. Kích thích các tế bào này tổng hợp sắc tố và phân bố các tế bào sắc tố trên bề mặt da, làm biến đổi màu sắc da. Thuỳ sau tuyến não thuỳ thể tiết ra Oxytocin có tác dụng kích sự co bóp của ống dẫn trứng kích thích gây hiện tượng thúc đẻ. Vasopressin có tác dụng chống bài xuất nước tiểu. 2. Tuyến giáp trạng Tuyến giáp trạng của cá cũng giống động vật có xương sống khác, có nguồn gốc từ đáy hầu sinh ra. Cá sụn tuyến giáp trạng nằm giữa hàm dưới và phía trước chủ động mạch bụng. Cá xương nằm tập trung ở trên chủ động mạch bụng gần cung mang thứ nhất. Tuyến giáp trạng tiết ra các kích thích tố ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng, sinh sản thúc đẩy và hình thành cơ quan của cá, điều 27
  27. hoà áp suất thẩm thấu (do Thyroxin), thay đổi màu sắc của cá, hình thành cơ quan sinh dục phụ, tăng cường trao đổi chất. 3. Tuyến sinh dục Tuyến sinh dục vừa là tuyến nội tiết vừa là tuyến ngoại tiết. Tuyến sinh dục tiết ra các kích thích tố sinh dục. Dịch hoàn tiết ra androgen, buồng trứng tiết ra estrogen. Phần lớn các nhà nghiên cứu cho rằng các hooc môn này do tế bào giữa tuyến sinh dục tiết ra. Các kích dục tố này có tác dụng kích thích đặc điểm sinh dục phụ phát triển. 4.Tuyến trên thận Tuyến thượng thận nằm ở phía trước, phía trên và phía sau của thận. Tuyến thượng thận ở động vật có xương sống bậc cao là 2 tuyến nhỏ nằm úp phía trên của thận gồm 2 lớp: lớp trong là phần tuỷ, lớp ngoài là phần vỏ. Đối với cá tuyến thượng thận là những đám tế bào phân bố ở những vị trí tương ứng với phần vỏ và tuỷ của động vật bậc cao. Cá xương tuyến thượng thận gồm 2 phần: Tổ chức thận trước gồm có phần vỏ và phần lõi, thường phân bố ở đầu thận. Tổ chức thận sau (Thể Stanin) thường phân bố ở phần lưng và đầu sau của thận cũng có thể vùi trong thận. Tuyến thượng thận cá tiết ra kích thích tố: Cortisol, cortison ảnh hưởng đến trao đổi đường. Corticosteron kích thích hoạt động di cư vào sông, khi tuyến sinh dục đã chín. Ngoài ra tuyến thượng thận còn tiết ra hoocmon adrenalin, noradrenalin. 5. Tuyến tuỵ nội tiết Ngoài chức năng tiêu hoá, tuyến tuỵ còn có chức năng quan trọng khác là tiết ra kích thích tố insulin. Ở động vật bậc cao các tế bào tiết insulin và dịch tiêu hoá nằm xen kẽ lẫn nhau, còn ở cá thì các tế bào tiết insulin nằm tập trung trong những đảo nhỏ (Langerhans islets) được bao bởi lớp vỏ riêng. Tác dụng của insulin giống như động vật có xương sống bậc cao là làm giảm lượng đường trong máu, chống bệnh đái tháo đường. 6. Tuyến Ngực Tuyến ngực được bắt nguồn từ phía lưng túi mang của phôi thai. Cá xương có một đôi tuyến ngực ở phía lưng xoang mang, tuyến ngực cá Mè trắng ở nằm ở phía lưng cung mang thứ 4,5 ở phía dưới xương tai cánh. Tuyến ngực có tác dụng tiết nội tiết hay không là vấn đề đang còn được nghiên cứu, song qua thí nghiệm của Graebbel (1934) cho cá vàng ăn tuyến ngực thì sinh trưởng tăng nhanh hơn 200 -300 %. Cá Đuối Dasyatia nếu cho ăn tuyến ngực thì hệ số sinh sản tăng lên rõ rệt. Vì vậy người ta cho rằng tuyến ngực có tác dụng kích thích sinh trưởng và sinh sản. 7. Tuyến đuôi. Mút cuối tuỷ sống của cá có cấu tạo đặc biệt có tác dụng nội tiết. Tuyến đuôi có hình thái cấu tạo đặc biệt chính là hệ thống thần kinh nội tiết nên gọi tắt là thuỳ thể đuôi vì có nhiều điểm giống với não thuỳ. Qua thí nghiệm người ta cho 28
  28. rằng thuỳ thể đuôi tiết ra hoocmon có liên quan đến việc điều hoà áp suất thẩm thấu, vì khi cắt tuyến đuôi của cá Sóc Orytias thì sự điều tiết Natri bị rối loạn. VII. HỆ TIÊU HOÁ - Cá muốn tồn tại và phát triển phải có nguồn thức ăn cung cấp liên tục từ môi trường bên ngoài vào. - Ống tiêu hoá có nguồn gốc lá phôi trong phân hoá thành cùng một lúc với sự phân hoá lá phôi giữa, tế bào lá phôi trong cuốn vào trong phôi, sắp xếp thành một tấm dài ở dưới dây sống và lá phôi giữa. - Thức ăn qua hệ tiêu hoá sẽ biến đổi về mặt cơ học và sinh hoá để cung cấp nguồn năng lượng và vật chất cho cơ thể sinh trưởng phát triển, duy trì nòi giống. Bộ máy tiêu hoá của cá và của động vật tiến hoá theo ba hướng sau: + Tăng cường khả năng tiêu hoá cơ học: hoàn thiện bộ răng, tăng cường khả năng co bóp, thành ruột dày, cơ co khoẻ. + Tăng cường diện tích hấp thụ: ruột có nhiều nếp nhăn. + Tăng cường khả năng tiêu hoá hoá học: hình thành và hoàn thiện các tuyến tiêu hoá. - Đối với cá con khi mới nở phần bụng là một khối noãn hoàng, bộ máy tiêu hoá mới hình thành một ống rất nhỏ, các tuyến tiêu hoá chưa có, khoảng 5-7 ngày sau noãn hoàng hết, hệ tiêu hoá mới hoạt động. - Hệ tiêu hoá của cá bao gồm 2 phần: ống tiêu hoá (Digestivetract) và tuyến tiêu hoá (Glandaladigestive). Ống tiêu hoá và tuyến tiêu hoá có màng treo ruột cuốn vào trong xoang bụng. 1. Cấu tạo ống tiêu hoá: A B A. Ống tiêu hóa cá Chép Cyprinus carpio; Ống tiêu hóa cá Quả Channa spp Ống tiêu hoá bắt đầu từ miệng đến hậu môn. Ống tiêu hoá bao gồm khoang miệng hầu, thực quản, dạ dày, ruột, hậu môn. 29
  29. 1.1. khoang miệng hầu Khoang miệng hầu cá khá rộng gồm có răng, lưỡi, lược mang, hầu. - Răng: + Răng của lớp miệng tròn hình nón, phân bố ở lưỡi và quanh phễu vì thường sống kí sinh. Răng có nguồn gốc là tế bào biểu bì. + Răng thật chỉ có các laòi cá khác và bọn động vật có xương sống khác. Răng được canxi hoá, không có mạch máu, phần chủ yếu của răng, tiếp đến là chất răng xương. + Răng có nhiều hình dang khác nhau có loại nhỏ nhọn, có loại tròn đỉnh nhọn mọc thành nhiều hàng không đều nhau, răng chỉ bám vào xương hàm. Căn cứ vào đặc điểm của răng để phân loại cá. Nhiệm vụ của răng chủ yếu là bắt và giữ mồi. - Lưỡi: + Lưỡi cá không đàn hồi không cử động, do xương nền lưỡi (Basihyal) nhô ra. Cá miệng tròn lưỡi đặc biệt phát triển có nhiều cơ, lưỡi cử động được, trên lưỡi có răng nhọn giúp cho việc đưa thức ăn vào trong hầu. + Hình dạng lưỡi của cá xương khác nhau dạng hình tam giác (cá đục), hình chữ nhật (cá trích), dạng hình bầu dục. Nhiệm vụ chủ yếu của lưỡi là vị giác, cảm giác. Đối diện với lưỡi là “nếp thịt hầu”, ở cá Mè nếp thịt hầu rất phát triển tạo thành chín khía thịt mềm, kết hợp với lược mang đẩy thức ăn vào trong hầu. - Hầu: + Hầu nằm ở cuối khoang miệng, gồm có hai thớt: Thớt trên thường gắn với xương sọ có cấu tạo xương và có một lớp men phủ phía ngoài; thớt dưới có thể là một thớt hoặc gồm hai cung xương cong như lưỡi liềm. 30
  30. + Họ cá Chép Cyprinidae không có răng hàm mà có răng hầu phát triển. Hình dạng, số lượng, cách sắp xếp của răng hầu ở những loài cá chép là khác nhau, được gọi là công thức răng hầu. Răng hầu có thể thay thế nhiều lần trong quá trình phát triển của cá. Răng hầu có dạng cối có ở cá Chép Cyprinus carpio, dạng nghiền có ở cá Trắm đen Mylopharyngodon piceus dạng như liềm để xén cỏ như ở cá Trắm cỏ Ctenopharyngodon idellus. Kiểu phân bố cũng rất khác nhau ví dụ: cá Chép (Cyprinus carpio) có ba hàng mọc hai bên xương hầu dưới được ký hiệu là 3.1.1 -1.1.3; cá Mè trắng Hypophthalmichthys molitrix là 4-4; cá Trắm cỏ Ctenopharyngodon idellus là 2.5-5.2. Răng hầu làm nhiệm vụ nghiền thức ăn trước khi đưa xuống ruột. - Lược mang: + Lược mang là hệ thống các que sụn hoặc xương gắn vào cung mang phía đối diện với tia mang, lược mang có màu trắng làm nhiệm vụ lọc và giữ thức ăn của cá. + Đa số cá có lược mang, chỉ một số ít tiêu giảm. Cá sụn lược mang khá thay đổi về chiều dài và số lượng que mang. Đối với cá xương, cá họ Anguillidae không có lược mang; cá họ Cobitidae chỉ còn dấu vết của lược mang. Cá có lược mang phát triển thuộc phân họ cá Mè Hypophthalmichthyinae, họ cá Trích Clupeidae và cá con Lược mang hình mạng lưới. Hình dạng kích thước của lược mang phù hợp với tập tính dinh dưỡng của cá. Loài cá dữ lược mang sắc nhọn hoặc trên lược mang có gai như cá Chẽm Lates calcarifer, cá Quả Channa. Cá ăn thực vật phù du thì lược mang dày dài lọc thức ăn nhỏ như cá Mè trắng Hypophthalmichthys molitrix, Mè hoa Arichthys nobilis. Số lượng lược mang ở mỗi loài là khác nhau ví dụ cá Diếc Carassius auratus có 100 cái, cá Đối Mugil cephalus có 140 cái. Số lượng hình dạng kích thước của lược mang là một chỉ tiêu phân loại cá. 1.2. Thực quản: + Thực quản của cá nhìn chung ngắn, rỗng có thành hơi dày. Cấu tạo thành thực quản gồm 3 lớp: trong cùng là màng nhầy (mucous), giữa là lớp cơ, ngoài cùng là lớp màng quánh (Serous) do mô liên kết. Trong lớp màng nhầy có chứa các mầm vị giác, lớp cơ có chứa tới 3/5 là cơ vân. + Cuối thực quản chỗ tiếp với dạ dày có cơ hãm. Thực quản ở cá Nóc có cấu tạo đặc biệt có một túi phụ, khi gặp nguy hiểm có thể hút nước hoặc khí vào để phình to ra. 1.3. Dạ dày Dạ dày là chỗ phình to nhất của ống tiêu hoá, phía trên tiếp giáp với thực quản, đầu dưới tiếp giáp với ruột. Đa số các loài cá dạ dày chưa rõ nét ví dụ như họ cá chép, nhìn chung những loài cá dữ ăn động vật có dạ dày phát triển. Cấu tạo dạ dày của cá cũng giống như dạ dày động vật bậc cao khác cũng có 4 lớp: trong cùng là lớp màng nhầy, tiếp đến là lớp dưới màng nhầy, tới lớp cơ và ngoài cùng là lớp màng quánh. Đặc biệt lớp màng nhầy có các tế bào hình trụ xen lẫn với các tế bào tuyến hình ống có tác dụng tiết ra dịch vị, những loài 31
  31. không có dạ dày thì không có tuyến này. Lớp dưới màng nhầy có chứa nhiều mạch máu. Về hình thái bên ngoài có thể phân thành 5 dạng hình dạ dày cơ bản A. Dạ dày hình chữ I, có dạng thẳng hơi phình to B. Dạ dày hình chữ U, có ở cá Chim trắng và cá Hố C. Dạ dày hình chữ V, có ở cá Tráp và cá Chuồn D. Dạ dày hình chữ Y, có ở cá Trích E. Dạ dày hình chữ T, có ở cá Thu. - Dạ dày có thể chia thành hai phần: thượng vị và hạ vị. Ở cuối phần hạ vị có các manh tràng (Pyloricus) là những túi đặc biệt, số lượng manh tràng ở mỗi loài cá là khác nhau cá Quả Channa có 2 cái, cá Ngừ Thunnus có 5 cái, cá Chim trắng Pompus có 600 cái. Tác dụng của manh tràng giúp cho trung hoà dịch vị thức ăn trước khi chuyển xuống ruột, có tác dụng tăng diện tích hấp thụ. 1.4. Ruột - Ruột cá có cấu tạo giống thực quản cũng gồm 3 lớp: lớp màng nhầy, lớp cơ, và lớp màng quánh. Lớp màng nhầy có các tế bào biểu bì xen lẫn tế bào tuyến hình ốc. Lớp màng nhầy cũng có nhiều nếp gấp ngang dọc có tác dụng tăng diện tích bề mặt hấp thụ thức ăn. Ở cá Sụn, cá Phổi, cá Tầm ruột có van xoắn ốc. Van xoắn ốc cũng khác nhau về hình dạng số lượng: loại van xoắn ốc lồi ra không bằng bán kính ruột như ở cá Đuối Raja, loại van xoắn lồi ra dài hơn bán kính ruột (dạng chóp nón) như cá Nhám Cào Sphyrna. Có loài chỉ có 3 -4 van xoắn ốc như cá Amia calva. Ở cá Sụn ruột được chia ra làm 2 phần là ruột non và ruột già, ranh giới giữa 2 phần ruột là điểm kết thúc của van xoắn ốc. - Những loài cá không có dạ dày, ruột được chia thành 3 phần: ruột trước, ruột giữa, ruột sau. Ranh giới giữa ruột trước và ruột giữa là nơi ống mật đổ vào, ranh giới giữa ruột giữa và ruột sau là chỗ co thắt của đoạn ruột giữa. - Chiều dài của ruột phụ thuộc vào đặc điểm dinh dưỡng của cá. Cá ăn động vật ruột ngắn như cá Vược, Trê, Rô Anabas testudius, Quả tỉ lệ chiều dài ruột trên chiều dài thân là 1/3. Cá Chình Anguilla ruột dài bằng 2/3 thân. Cá ăn thực vật ruột to và dài cá Trắm cá Bỗng ruột to và dài gấp 3 lần thân. Cá Mè trắng ăn phù du thực vật ruột dài gấp 5- 7 lần có khi dài gấp 10 lần. Cá chép ruột dài gấp 3 lần thân. 2. Cấu tạo và chức năng của tuyến tiêu hoá (Digestive glan) - Miệng cá không có men tiêu hoá, cũng không có tiết dịch làm ướt thức ăn, riêng đối với cá Miệng tròn có đôi tuyến nằm trong cơ dưới mang tiết ra chất 32
  32. chống đông. Thực quản của cá cũng không có dịch tiêu hoá. Cá có hai tuyến tiêu hoá chính là tuyến gan và tuyến tuỵ. 2.1. Tuyến gan (Hepar) - Tuyến gan có màu vàng tươi hoặc vàng thẫm. Kích thước hình dạng gan thay đổi tuỳ loài. Đa số gan có 2 thuỳ một số có 3 thuỳ hoặc phân tán thành nhiều thuỳ bám vào thành ruột. Gan có thể phân tán nằm lẫn các tế bào tuỵ gọi là gan tuỵ. - Gan tiết ra dịch mật chứa trong túi mật. Dịch mật có màu xanh vàng, nếu tích tụ nhiều và lâu sẽ cho màu xanh. Túi mật có một ống nhỏ đổ vào ruột non (ruột giữa). Cá Miệng tròn không có túi mật, cá Sụn có hoặc không có túi mật, cá Xương có túi mật rõ ràng. Dịch mật có tính axit (Ph 5,4) kích thích enzim lipaza hoạt động mạnh, kích thích sự hoạt động của ruột. Cá về mùa đông ăn ít hoặc ngừng ăn dịch mật thừa tiết vào ruột làm xanh ruột và tiết cả vào máu gây bệnh hoàng đản. Gan còn có chức năng dự trữ đường, mỡ, các vitamin A,D, B. 2.2.Tuyến tuỵ (Pancneas) - Tuỵ cá Sụn phát triển có màu vàng nhạt chia thành hai lá áp sát vào phần sau của dạ dày, Mầu sắc khác hẳn lá lách, lá lách có màu đỏ thẫm. Cá Xương (cá Chép, Mè, Trôi, Trắm) đều ở trạng thái phân tán thành nhiều ống nhỏ bám trên thành ruột. Chủ yếu là ở trong và ngoài gan do đó thường gọi là gan tuỵ. Các ống nhỏ của tuỵ tạng tập trung vào ống lớn, ống này nằm sát với ống mật và đổ vào ruột non một lỗ sát với ống mật. - Tuỵ tạng tiết ra nhiều men tiêu hoá: Proteaza, lipaza, amylaza, maltaza. Các enzyme của tuỵ tạng hoạt động trong môi trường kiềm. - Ngoài ra trên vách dạ dày, ruột cũng có tiết dịch tiêu hoá. Tuyến dạ dày tiết ra enznym Pepsin và axit clohydric. - Các loại cá ăn thực vật thì men amylaza trong ruột cá nhiều, còn men tiêu hoá protein ít hơn, ngược lại cá ăn thức ăn chủ yếu là động vật thì trong ruột men tiêu hoá protein chiếm ưu thế. Tuỵ tạng có thể tiết ra enzyme khác nhau theo thức ăn. Ví dụ cá Chép 1 tuổi nếu cho ăn gạo trong 15 ngày tuy men amylaza không tăng lên nhiều lắm nhưng men trypsin lại giảm đi rõ rệt chỉ còn 50%. - Hoạt động của enzym tiêu hoá liên quan chặt chẽ với nhiệt độ môi trường theo quan sát của Margolin thì cá Chép 1 tuổi ở 2oC so với nhiêt đô 200C cường độ tiêu hoá giảm đi 3-4 lần, còn ở 80C so với lúc 220C giảm 2,5- 3 lần. Nhiệt độ thích hợp nhất cho enzyme hoạt động là 30- 400C. Vì vậy cần cho cá ăn nhiều vào mùa hè, vì mùa đông cá ăn ít, tiêu hoá lại chậm, còn về mùa hè cá ăn nhiều lại tiêu hoá nhanh. 3. Quan hệ giữa thức ăn và cấu tạo của bộ máy tiêu hoá. Do sự thích nghi qua quá trình lịch sử phát triển của loài, dẫn đến sự chọn lọc và cá đã quen ăn một số loại thức ăn riêng biệt của loài. Ở giai đoạn trưởng thành tính ăn của cá ổn định chúng thể hiện sự thích nghi về cấu tạo, chức năng 33
  33. của các cơ quan bắt mồi và cơ quan tiêu hoá. Dựa vào đặc điểm thức ăn, cấu tạo và tập tính bắt mồi của cá có thể chia thành các nhóm sinh thái dinh dưỡng sau: 3.1. Cá dữ Thức ăn chính của loại cá này là cá con và các loại giáp xác. Do tập tính bắt mồi nên các loài cá này phát triển một số các cơ quan khác như đường bên, thị giác phát triển đối với bọn bắt mồi ban ngày; bọn bắt mồi ban đêm có vị giác xúc giác cơ quan đường bên phát triển. Ruột ngắn có dạ dày manh tràng, phát triển men tiêu hoá Protein động vật. Miệng lớn có răng hàm, răng trên xương lá mía, lược mang ngắn thưa. Điển hình cá Măng, Quả, Trê, Lăng, Vược, Hồng, Nhám. 3.2. Cá ăn động vật phù du Thức ăn của cá ăn động vật phù du là các loại côn trùng, giáp xác, ấu trùng của côn trùng. Cá ăn động vật phù du thường sống ở tần nước giữa, bơi lội không nhanh lắm. Cá này có miệng hướng trước hoặc hướng lên trên, chúng có hoặc không có răng hàm, lược mang hình que, dạ dày vừa phải, ruột không dài. Điển hình như cá Thiểu, Lành canh, Diếc, Rô phi, cá ăn muỗi. 3.3. Cá ăn động vật đáy Thức ăn chủ yếu của những loài cá này là nhuyễn thể, giun. Cấu tạo có dạ dày lớn, ruột ngắn, lược mang hình núm, răng hầu phát triển thường có râu. Bọn này là Trắm đen, Trê, Chép, cá Bơn, Đuối. 3.4. Cá ăn thực vật bậc cao và các loại thực vật thuỷ sinh khác. Thức ăn là rong rêu, cây thân mềm, cỏ. Miệng của chúng thường không có răng, tầng sừng ở miệng rất phát triển, lược mang hình núm, ruột to xoang bụng lớn. Điển hình là cá Trắm cỏ, Bỗng, Anh vũ. 3.5. Cá ăn thực vật phù du: Có ruột nhỏ dài, không có răng hàm lược mang hình lưới hoặc hình que dài như cá Mè trắng, Trích. 3.6. Cá ăn mùn bã hữu cơ: Thức ăn trong mùn bã hữu cơ có lẫn các nguyên sinh động vật, các loại tảo, nhiều vi khuẩn. Chúng có ruột dài nhỏ sống ở tầng đáy như cá Vền Megalobrama, họ cá Đối mugiilidae, cá Trôi Cirrhinus. 3.7. Cá ăn tạp Cá Mương, cá Chầy mắt đỏ, Rô phi, cá Rô đồng, Chép Sự phân chia này chỉ mang tính chất tương đối vì tính thích nghi của cá với thức ăn không phải là cố định trong suốt đời sống của cá. Trong quá trình phát triển có sư thay đổi về thức ăn do cơ quan tiêu hoá của cá có sự thay đổi, khả năng cung cấp thức ăn trong thuỷ vực cũng có sự thay đổi, đồng thời nhu cầu của cá từng giai đoạn phát triển có sự thay đổi. VII. HỆ HÔ HẤP - Hô hấp là quá trình trao đổi khí liên tục giữa cơ thể và môi trường xung quanh, lấy oxy trong nước và không khí vào cơ thể, đồng thời thải khí cácbonnic ra ngoài môi trường. Để hấp thụ được oxy từ môi trường ngoài vào cơ thể (hô 34
  34. hấp ngoài) thì áp suất riêng phần của oxy (PO2) trong nước > áp suất riêng phần của oxy PO2 trong máu cá. Cá lấy oxy trong nước nhờ mang và da; lấy oxy trong không khí nhờ ruột, mê lộ, hoa khế, bóng hơi. Quá trình hô hấp ở cá bao gồm: hô hấp bên ngoài là hấp thụ oxy từ ngoài vào trong cơ thể về bản chất là sự khuyếch tán oxy từ trong nước vào trong máu cá. Hô hấp bên trong hay còn gọi là hô hấp nội bào. Cơ quan hô hấp chính của cá là mang, ngoài ra còn có các cơ quan hô hấp phụ như niêm mạc, xoang miệng hầu, bóng hơi, cơ quan trên mang. 1. Mang (Branchia) 1.1. Cấu tạo mang - Nguồn gốc: Khe mang do lá phôi trong và lá phôi ngoài ở phần đầu lõm vào tương ứng với nhau dần dần đứt ra hình thành nên khe mang. Lá mang có nguồn gốc lá phôi ngoài. Riêng cá Miệng tròn lá mang có nguồn gốc nội bì. - Mang cá nằm hai bên đầu, riêng bộ cá đuối mang nằm mặt bụng. Mang cá sụn có 5- 7 đôi cung mang thông trực tiếp ra ngoài; cá xương có 4-5 đôi cung mang có nắp mang che phủ nên chỉ thông ra ngoài bằng hai khe mang ở hai bên. - Cấu tạo một cung mang: gồm một xương cung mang, phía ngoài có hai phiến mang (lá mang) phần gốc dính nhau, phần ngọn rời nhau hoặc ít nhiều tạo thành chữ V. Trên mỗi lá mang có nhiều tia mang rất nhỏ, số lượng nhiều, các 35
  35. tia mang xếp sít vào nhau, tia mang là nơi trao đổi khí giữa mạch máu và môi trường lá mang có màu đỏ. Đối diện phía trong là lược mang có màu trắng làm nhiệm vụ tiêu hoá. Trên tầng biểu bì của tia mang có phân bố rải rác tế bào nhầy tiết dịch nhờn để bảo vệ chống sự xâm nhập của vi trùng, có tế bào chlo có tác dụng điều chỉnh sự trao đổi ion hoá trị 1 đặc biệt là Natri, diện tích tiếp xúc của các tia mang là rất lớn ví dụ cá Diếc có khối lượng 10 gram có diện tích tia mang lên tới 1596 m2. - Cá xương tất cả các cung mang nằm trong buồng mang, bên ngoài có xương nắp mang che, quanh nắp mang có diềm da mỏng có vai trò quan trọng trong hoạt động hô hấp. 1.2. Hoạt động hô hấp của mang cá - Hoạt động hô hấp của mang liên quan chặt chẽ đến sự đóng mở của nắp mang và van xoang miệng cá. Khi van xoang miệng mở hút nước vào miệng xương nắp mang nâng lên, do áp lực của nước bên ngoài ép vào, rèm da luôn bị ép sát vào thành cơ thể nên buồng mang vẫn kín, thể tích buồng mang tăng, áp suất trong buồng giảm tạo nên sức hút nước qua miệng cá vào đến khoang hầu tràn qua khe mang. Lúc đó các tia mang trao đổi khí CO2 và O2 bài tiết urê, amôniac. Khi van miệng cá đóng, nắp mang hạ xuống, thể tích buồng mang giảm, áp suất buồng mang tăng, làm cho nước đẩy bật rèm da thoát ra phía sau, xương nắp mang ép vào thân cá. Khi đó hoàn thành một chu kỳ hô hấp. Trong khi hô hấp thực quản có van đóng lại không cho nước vào. 36
  36. 1.3. Cơ quan hô hấp của cá con - Cá con mới nở chưa có mang chính thức mà mới xuất hiện mang giả. Phôi cá Sụn có mang ngoài dạng sợi, khi cá lớn mang ngoài tiêu biến. ở Cá xương một số cũng có mang ngoài hình sợi như cá Misgurnus, Salmo. Một số loài không có mang ngoài thì trên noãn hoàng và nếp vây đuôi có các mao mạch làm nhiệm vụ hô hấp. Sau đó mang chính thức dần dần được hình thành. 2. Cơ quan hô hấp phụ: - Cá sống ở nước thối bẩn, trong bùn, những nơi hay bị khô cạn thường có cơ quan hô hấp phụ, chúng có khả năng hô hấp oxy không khí. 2.1. Da hô hấp Nhiều loài cá da có nhiều chỗ mỏng tập trung mao mạch có khả năng hô hấp như da Chạch, Lươn, một số trong họ cá Bống Gobiiodae, cá Chình Anguilla, cá Thoi loi Periophthalmus. Thường những loài cá này da tiết nhiều chất nhờn làm da ẩm ướt. Ví dụ cá Trê hấp thụ oxy qua da 17- 32% trong trường hợp đặc biệt hấp thụ tới 80% tổng lượng oxy hô hấp. Cá Chình hô hấp qua da chiếm 60 % tổng lượng hô hấp. 2. 2. Ruột hô hấp Cá thở bằng xoang miệng, đường tiêu hoá. Trên thành ruột có nhiều mạch máu có khả năng hô hấp như Chạch đồng Misgurnus, Trê Clarias, Lươn, Thoi loi. Hoa khế Cá Trê (Clarias) Buồng mang phụ Cá Trê (Clarias) Mê lộ Cá Rô đồng (Anabas testudineus) Cá Quả(Channa spp) 2.3. Hô hấp bằng cơ quan trên mang. Các loài cá Quả, Rô đồng Anabas, Trê Clarias có các cơ quan trên mang nằm phía trên cung mang thứ nhất, là hệ thống nếp gấp có nhiều mao quản nhỏ có khả năng trao đổi khí. 37
  37. 2.4. Bóng hơi (Swimbladder) Bóng hơi được hình thành từ thực quản, thành bóng hơi rất mỏng có dây thần kinh, mạch máu, phía trong có nhiều tuyến khí tham gia vào việc tạo khí. Trong bóng hơi chứa đầy oxy, nitơ, cacbonic. Tuy nhiên tác dụng chính của bóng hơi là điều chỉnh tỷ trọng, ở cá Chép chúng là cơ quan phát âm thanh. 2.5. Túi khí (Air sac) Cá Saccabranchus có một số đôi túi khí hình ống đi từ xoang mang xuyên qua cơ đến tận gần đuôi. Vách của nó có nhiều mao mạch nên có tác dụng hô hấp. VIII. HỆ TUẦN HOÀN - Hệ tuần hoàn vận chuyển các chất dinh dưỡng và oxy từ ngoài vào tế bào, mô Đồng thời vận chuyển các chất cặn bã trong quá trình trao đổi chất ra ngoài môi trường. Ngoài ra trong máu còn vận chuyển các chất kích thích tố do cơ quan nội tiết tiết ra đến các cơ quan tương ứng. Hệ tuần hoàn gồm hai phần chính máu và hệ thống ống dẫn (ngoài ra còn có cơ quan tạo máu). Đặc trưng của hệ tuần hoàn cá là hệ tuần hoàn kín, tim gồm 2 ngăn và máu là máu pha. 1. Máu - Có nguồn gốc từ tế bào của trung bì, lúc đầu các tế bào tập trung thành các đảo gọi là đảo máu (Blood island). Máu cá chiếm 1-2% khối lượng cơ thể. Máu gồm huyết tương và huyết cầu. 1.1 Huyết tương (Blood plasma) - Huyết tương có màu hơi vàng, chứa nhiều nước (90%) và nhiều chất hoà tan trong đó có các phân tử protêin như albumin, globumin, fibrinogen các chất muối khoáng, đường glucoza, lipit, các chất cặn bã (ure, axit uric). Nếu ta gạn bỏ fibirinogen thì thu được huyết thanh (Serum). 1.2 Huyết cầu - Huyết cầu gồm hồng cầu, bạch cầu, tiểu cầu (thrombocystes) + Hồng cầu ở cá có nhân, đa số các loài cá hồng cầu có hình bầu dục chứa Hb (hemoglobin) chứa nhân sắt ở giữa nên máu có màu đỏ. Một mm3 máu có hơn một triệu hồng cầu. Số lượng hồng cầu thay đổi theo đực cái, ngày đêm, hồng cầu ở con đực lớn hơn cái, buổi tối và buổi sáng lượng hồng cầu thấp hơn buổi trưa. Cá đói lâu ngày, thức ăn kém chất lượng hoặc cá bị bệnh đều làm giảm hồng cầu. Trong nước thiếu oxy cá tăng lượng hồng cầu để nhận được nhiều oxy hơn. Hồng cầu có vai trò liên kết vận chuyển O2 và CO2 . + Bạch cầu có số lượng ít hơn hồng cầu khoảng 10 -100 lần. Chức năng chống sự xâm nhập của vi khuẩn vào cơ thể. Bạch cầu có thể chui qua thành mạch máu vào mô tiêu diệt các phân tử ngoại lai. Bạch cầu có khả năng sinh sản trực phân. Có hai loại bạch cầu: Bạch cầu hạt (Neutrophil, eosinophil, Basophil); Bạch cầu không hạt là các lympho bào Số lượng bạch cầu thay đổi theo môi trường sống, theo tuổi (cá chép 1 tuổi ít hơn cá chép 4 tuổi), trong thời kỳ đẻ trứng, mắc bệnh lượng bạch cầu tăng lên rõ rệt. Ví dụ cá chép mắc bệnh đốm đỏ tăng lên 7- 16 %, còn lúc bình thường 2%. 38
  38. + Tiểu cầu là những tế bào có nhân lớn, tế bào chất ít. Có vai trò trong quá trình đông máu. 2. Hệ thống mạch máu 2.1 Tim (Cor) - Vị trí của tim nằm ở mút cuối thể xoang, sau cung mang thứ 5. Nhìn bên ngoài tim nằm đường giữa bụng ngay dưới gốc vây ngực, phía sau cung mang thứ 5. Tim nằm trong xoang bao tim là một màng mỏng, giữa tim và xoang bao tim có một ít dịch. Xoang bao tim ngăn cách xoang bụng bởi vách ngăn ngang. Tim cá chiếm 1% khối lượng cơ thể, nhịp đập của tim 18- 30 lần / phút. - Tim cấu tạo gồm hai ngăn 1 tâm thất và 1 tâm nhĩ. Khi giải phẫu quan sát từ sau ra trước thấy lần lượt xoang tĩnh mạch (Onus venosus) là một túi hình ống mỏng màu trắng nhạt khi căng máu có màu hồng trước khi đổ vào tâm nhĩ. Tâm nhĩ lớn (Auricula) có màu hồng nhạt khi chứa máu có màu đỏ. Tâm thất (Veatriculum) là phần lớn nhất của tim rắn chắc có màu đỏ thẫm có nhiệm vụ bóp máu đi nuôi cơ thể. Tiếp đến là bầu động mạch hình chóp màu trắng phần trên thông với chủ động mạch bụng. Cá sụn là côn động mạch có nhiều đôi van có khả năng co bóp. Giữa các bộ phận của tim có các van giúp cho máu chảy theo một chiều. Giữa xoang tĩnh mạch và tâm nhĩ có đôi van xoang nhĩ, giữa tâm nhĩ và tâm thất có đôi van nhĩ thất, giữa tâm thất và bầu động mạch có 2 van bán nguyệt nhỏ. 2.2 Hệ thống mạch máu: Gồm hệ động mạch và hệ tĩnh mạch, nối liền với nhau qua rất nhiều mao quản nhỏ li ti. Hệ động mạch: Hệ động mạch mang máu từ tim đến các bộ phận của cơ thể, ở động vật bậc cao máu trong động mạch là máu đỏ. Từ tim máu được bơm vào côn động mạch (cá sụn), bầu động mạch (cá xương) máu theo động mạch chủ bụng chạy lên phía đầu được phân ra thành các cung động mạch tới mang. Mỗi động mạch mang lại phân nhánh nhiều lần tạo hệ mao mạch trong các lá mang, thực hiện trao đổi khí, máu chứa nhiều CO2 trở thành máu chứa nhiều O2 đỏ tươi đến động mạch rời mang. Các động mạch rời mang hai bên đầu đổ chung vào rễ động 39
  39. mạch chủ lưng, động mạch chủ lưng nằm ở dưới xương sống chạy thẳng sát ra sau đuôi. Máu đỏ từ đây phân đi nuôi cơ thể. Gồm các hệ động mạch nhỏ sau: Hệ động mạch cổ: đem máu đi nuôi dưỡng các bộ phận ở trên đầu. Vòng động mạch đầu gồm động mạch cảnh trong và động mạch cảnh ngoài. - Hệ động mạch phủ tạng: máu từ rễ động mạch chủ lưng phân thành nhiều hệ mạch nhỏ khác nhau: - Đôi động mạch dưới đòn cung cấp máu cho vây ngực. - Đôi động mạch chậu đem máu nuôi vây bụng - Một nhánh động mạch xoang bụng nuôi dạ dày, ruột gan, túi mật, bóng hơi tuyến sinh dục . - Một nhánh động mạch cho vây hậu môn. - Nhiều đôi động mạch thận. Nhiều đôi động mạch gian đốt cung cấp máu cho cơ lưng và thành cơ thể. Cuối cùng chủ động mạch lưng chạy về đuôi cung cấp máu cho đuôi. Hệ tĩnh mạch - Hệ tĩnh mạch mang máu chứa nhiều CO2 từ các bộ phận của cơ thể về tim. Các tĩnh mạch song song với động mạch, ống tĩnh mạch có thành mỏng hơn và không đàn hồi được như ống động mạch. Máu phần trên đầu chuyển vào hai tĩnh mạch chính trước máu phần sau cơ thể chuyển vào hai tĩnh mạch cảnh sau. Tất cả đổ vào một ống chung là ống cuvier trước khi đổ vào xoang tĩnh mạch. - Máu ở phần sau thân phân thành hai tĩnh mạch cửa thận tạo thành hệ gánh thận có tác dụng lọc chất bẩn trong máu trước khi đổ về ống cuvier rồi về xoang tĩnh mạch - Máu từ các nội quan dạ dày, ruột, tỳ, tuỵ dồn vào hệ tĩnh mạch ruột tới gan tạo hệ gánh gan điều hoà lượng đường trong máu rồi theo tĩnh mạch gan trở về tim. - Cá sụn máu hai vây bụng đổ vào hai tĩnh mạch bên; máu hai vây ngực đổ vào tĩnh mạch dưới đòn. Tất cả đổ vào ống cuvier. Cá xương thiếu tĩnh mạch bên, máu chỉ đổ vào tĩnh mạch chậu. 3. Cơ quan tạo máu - Hồng cầu của cá cũng như các động vật khác có tuổi thọ rất ngắn. Hồng cầu của cá sụn và cá xương đều được hình thành từ lá lách (tỳ tạng). Lá lách có màu đỏ thẫm dài nằm bám vào dạ dày, ruột có cấu tạo cơ co rút. Khi môi trường thiếu oxy lá lách co bóp phóng thích hồng cầu vào máu, đồng thời tỳ tạng có khả năng tiêu huỷ hồng cầu già làm đổi mới hồng cầu. Nếu cắt lá lách sau 9-10 ngày cá chết (cá Chình có khả năng tái sinh lá lách). Ngoài ra đầu thận cũng có khả năng sinh ra hồng cầu. 4. Tuần hoàn bạch huyết - Bạch huyết là chất dịch không màu trong suốt gồm có huyết tương và bạch cầu. Cung cấp chất dinh dưỡng cho tế bào và thải cặn bã. 40
  40. - Bạch huyết từ các khe hở trong mô chảy vào các ống nhỏ rồi đổ các ống lớn hơn. Có ba hệ ống lớn là ống lưng, ống bụng, và ống bên. Cả ba ống này đều đổ vào hai ống chính chay song song dưới cột sống gọi là ống dưới cột sống rồi tất cả đổ vào hệ tĩnh mạch. Phần cuối ống bạch huyết phình to có khả năng co bóp đi nhưng trong ống không có van nên được coi như tim bạch huyết sơ khai. Cá xương có 2 xoang bạch huyết ở phần ngực, một xoang ở vùng ruột. Đối với cá sụn hệ bạch huyết chỉ có ống bạch huyết mà không có tim bạch huyết và xoang bạch huyết. IX. HỆ NIỆU SINH DỤC CỦA CÁ Hệ niệu và hệ sinh dục cá trên thực tế khác nhau về chức năng sinh lý hệ niệu làm nhiệm vụ bài tiết, hệ sinh dục làm nhiệm vụ sinh sản. Nhưng hai hệ có liên quan chặt chẽ với nhau vì có vị trí gần nhau, có chung nguồn gốc phát sinh từ lá phôi giữa (trung bì) và nhiều khi còn có chung ống dẫn. Buồng trứng Buồng sẹ 1. Cơ quan sinh dục Cơ quan sinh dục gồm tuyến sinh dục và ống dẫn sinh dục. Tuyến sinh dục có nguồn gốc trung bì, tuyến sinh dục của cá đa số hai dải, trừ cá Viên khẩu, Lươn là một dải. a. Tuyến sinh dục a. Buồng trứng; b. Buồng sẹ - Con cái buồng trứng nằm hai bên xoang bụng, lúc trứng còn non có màu trắng vàng hoặc trắng xám, khi trứng chín có màu vàng thẫm (cá Chép) hoặc vàng xám (cá Mè). Buồng trứng gồm hai túi ở hai bên nằm đối xứng nhau, mỗi túi ngoài cùng có một lớp vỏ có nhiều lớp tế bào mặt trong của nó có khả năng sinh sản mạnh. Đối với cá Xương: túi này chia làm hai phần. Phần trên phình to gọi là noãn sào đặc biệt phát triển, về mùa sinh sản nó là bộ phận chính sản sinh và chứa trứng; phần thứ hai tiếp theo là noãn quản ở cá là ống rất ngắn, nó là đường dẫn trứng ra ngoài, phần cuối của hai ống hợp lại làm một và thông thẳng ra huyệt (là lỗ mở chung của lỗ niệu, sinh dục, hậu môn). Ở cá toàn đầu ba lỗ mở riêng rẽ, như vậy ở cá xương thì ống dẫn sinh dục không liên quan đến ống dẫn niệu. Mặt ngoài của buồng trứng có một hệ thống mạch máu phân bố chằng chịt đem máu đi nuôi dưỡng trứng. Bình thường buồng trứng nhỏ, khi đến mùa sinh sản kích thước buồng trứng tăng nhanh chiếm 15 – 20% khối lượng cơ thể (cá chép đạt tới 25%). Có hai loại noãn sào: noãn sào tự do (Free ovary) hay còn gọi là 41
  41. buồng trứng hở thường gặp ở cá Sụn, cá Toàn đầu, cá Phổi, cá Láng sụn. Noãn sào kín (Closed ovary) hay còn gọi là buồng trứng bọc thường gặp ở cá Xương. - Buồng trứng có thể sản sinh liên tục, làm cho buồng trứng có nhiều loại trứng khác nhau (Chép, Diếc) loại cá này có thể đẻ nhiều lần. Có loài cá đẻ trứng không liên tục đó loài cá đẻ có chu kỳ đẻ một lần hết trứng (Quả, Trê). Trứng cá Xương thường có dạng hình tròn đường kính TB 2 -5 mm. - Buồng sẹ ở con đực có vị trí hình dạng cũng giống như buồng trứng nhưng nó có màu trắng sữa chia làm nhiều thuỳ không rõ rệt, có dạng dẹt dài, lúc phát triển căng tựa như một túi mỏng có chứa nước đặc màu trắng. Mạch máu trên buồng sẹ cũng phát triển nuôi sẹ. Hoạt động của buồng sẹ cũng tuân theo qui luật như buồng trứng của cá cùng loài. Tinh trùng có ba dạng: xoắn ốc như ở cá Sụn, hình trụ như cá miệng tròn, hình tròn như cá xương. 1.2. Hệ thống ống dẫn - Con cái là ống muller, con đực là ống wolff có nguồn gốc cùng ống dẫn niệu. Một số loài dùng ngay ống hình thành từ nếp gấp màng bụng nối liền lại. Cá Miệng tròn, một số cá xương không có ống dẫn. 1.3. Thụ tinh ở cá - Có 2 phương thức: thụ tinh trong và thụ tinh ngoài. Thụ tinh trong chỉ có ở cá sụn. Thụ tinh trong có 2 cách: + Noãn thai sinh: sau khi trứng đã được thụ tinh trong cơ thể mẹ, thai phát triển nhờ noãn hoàng của trứng mà không lấy chất dinh dưỡng từ cơ thể mẹ. Bọn nhám thật, đuối điện, cá kiếm + Thai sinh: trứng pt trong cơ thể mẹ và nhờ chất dinh dưỡng của cơ thể mẹ. - Ngoài ra còn thấy có hiện tượng chuyển đổi giới tính: lươn, họ cá Mú Serranidae 2. Cơ quan bài tiết - Cơ quan bài tiết có chức năng bài tiết các chất cặn bã của quá trình trao đổi chất và điều hoà áp suất thẩm thấu. Đây là biểu hiện đặc trưng thích nghi của cá sống trong môi trường nước. Cấu tạo hệ niệu gồm thận và ống dẫn - Thận là bộ phận chủ yếu của hệ bài tiết. Thận của cá phát triển qua 2 giai đoạn tiền thận và trung thận. 42
  42. 2.1. Tiền thận (Pronephros) - Tiền thận hoạt động ở thời kỳ phôi thai, nằm ở gần đầu xoang cơ thể. - Khi cá đã trưởng thành chuyển sang giai đoạn trung thận, lúc đó hoạt động của tiền thận bị thoái hoá. Một số cá xương tiền thận không tiêu biến hẳn mà trở thành cơ quan sinh bạch huyết, nằm ngay đầu trung thận gọi là phần đầu thận. - Vị trí: Tiền thận nằm dọc hai bên mạc lồi ra phía lá ngoài thành từng ống một gọi là ống nhỏ thận (ống niệu), ở trên có xoang thận (Nephrocoelostoma) có lông tư xung quanh. Động mạch chủ lưng phân nhánh đi tới mỗi miệng thận và kết thành búi mạch máu nhỏ gọi là tiểu cầu thận (Glomerule). Ống thận nhỏ lúc đầu kín, sau này ở phải, trái, trước, sau hợp lại cho ống thận chung dọc thân rồi đổ vào xoang niệu sinh dục. - Sự bài tiết ở đây là do sự rung động của các lông tư ở xung quang xoang thận, các sản phẩm được thấm vào ống nhỏ tiền thận rồi theo ống thận chung đổ ra ngoài. 2.2. Trung thận (Mesonephros) - Trung thận là cơ quan tiết niệu chủ yếu ở cá trưởng thành. Trung thận có màu nâu nằm ở mặt lưng của xoang cơ thể, dọc cột sống và chia làm 3 phần: phần đầu thận nằm sát đầu cá, giữa thận trùm lên eo của bóng hơi, đuôi thận nhỏ dần hình thành ống dẫn đến cuối thận thì chập lại thành một trước khi đổ vào bóng đái. - Ống nhỏ của trung thận (Mesonephros tubule) do tế bào biểu bì một lớp tạo thành. Ống thận nhỏ của trung thận có hai đầu, một đầu còn phình to đồng thời vách trước lõm vào thành hai tầng tế bào hình cốc hay hình nang (Bowman capale). Đầu của các nhánh của động mạch và tĩnh mạch thận đi đến các nang này tạo thành tiểu cầu mạch máu và không liên hệ mật thiết với thành của nang. Nang Bowman và tiểu cầu gộp chung lại gọi là thận tiểu thể (thể Malpighi). - Ở đầu thời kỳ quá trình phát triển ống nhỏ thận được tăng lên bằng cách phân nhánh, mỗi đốt sinh thận có từ 7 – 8 ống. Vì vậy mà số lượng ống nhỏ thận đạt rất lớn, nó không sắp xếp theo đốt như trước nữa mà xáo trộn, đồng thời mô liên kết, mạch máu, ống bạch huyết cũng tập trung nhiều xung quanh làm cho trung thận thành một khối vững chắc. 2.3. Ống dẫn niệu (Uretes) - Ống niệu là đường ống đi từ cơ quan tiết niệu thông ra bên ngoài. ống chung trước đây của tiền thận tách ra làm hai nhánh đảm nhiệm chức năng ống dẫn niệu gọi là ống trung thận hay là ống wolff. Nhánh kia là ống muller, con đực ống muller thì bị thoái hoá, con cái ống muller làm nhiệm vụ dẫn trứng. 2.4. Bàng quang (Vesixca urinara) - Bàng quang của cá (còn gọi là bóng đái) có hai loại: bóng đái ống dẫn niệu (Tubal bladder) và bóng đái niệu sinh dục (Cloacal bladder). Bóng đái ống dẫn niệu chỉ gặp ở cá vây tay, cá phổi. Bóng đái do thành của xoang niệu sinh dục lồi ra. 43
  43. Câu hỏi: 1. Các dạng hình của cá thể hiện sự thích nghi với môi trường sống như thế nào? 2. Cá di chuyển trong nước bằng cơ quan nào, cấu tạo và chức năng của các loại vây? 3. Sự khác nhau trong cấu tạo các đốt sống của cá? Tại sao sử dụng số lượng đốt sống làm chỉ tiêu phân loại? 4. Sự khác nhau giữa cấu tạo ống tiêu cá dữ và cá hiền? Hoạt động của các tuyến tiêu hóa phụ thuộc vào thức ăn và nhiệt độ môi trường như thế nào? 5. Cấu tạo và hoạt động của mang cá? Các cơ quan hô hấp phụ của cá? Sử dụng đặc điểm cấu tạo mang cá để phân loại như thế nào? 6. Đặc điểm cấu tạo của hệ tuần hoàn của cá? 7. Cấu tạo của Não bộ của cá? Cấu tạo não bộ thể hiện sự thích nghi với hoạt động và môi trường sống như thế nào? 8. Cấu tạo và chức năng của não thùy thể (tuyến yên) 9. Cấu tạo và vai trò của đường bên trong đời sống của cá? 44
  44. CHƯƠNG II. SINH THÁI HỌC CÁ I. NƯỚC LÀ MÔI TRƯỜNG THUẬN LỢI CHO ĐỜI SỐNG CỦA CÁ 1. Những nhân tố vô sinh chính trong môi trường nước 1. 1. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến đời sống của cá - Cá là động vật biến nhiệt, nhiệt độ của cơ thể có sự thay đổi theo nhiệt độ môi trường. Đa số các loài cá có nhiệt độ cơ thể chênh lệch so với nhiệt độ môi trường từ 0,5- 10C (trừ trường hợp cá Ngừ Thunnus có thể cao hơn nhiệt độ môi trường 100C chưa rõ lý do). Mỗi loài cá có một giới hạn ngưỡng nhiệt độ nhất định, cá sống ở vùng nhiệt đới cá khả năng sống ở môi trường có nhiệt độ cao ví dụ cá Cyprinodon macularuss sống ở suối nước nóng có nhiệt độ 520c, ngược lại cũng có loài cá sống ở nhiệt độ rất thấp trong băng như cá Diếc Carasius auratus L và cá Dalia pectoralis nếu như thể dịch trong cơ thể không bị đóng băng. Cá biển có ngưỡng nhiệt hẹp hơn so với cá nước ngọt. Đa số cá sống vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới có ngưỡng nhiệt rộng hơn so với cá sống ở vùng ôn đới và các vĩ độ cao. - Nhiệt độ của nước chủ yếu do năng lượng bức xạ mặt trời truyền xuống. Nhiệt độ nước biển thường dao động -3,3 35,60C; nước ngọt biên độ rộng hơn từ -7,5 930c. Các thuỷ vực nước ta thuộc vùng nhiệt đới, thuộc vùng nước ấm quanh năm (nhiệt độ không bao giờ hạ thấp xuống dưới 40C). - Trong giới hạn nhiệt độ của loài, thường thì nhiệt độ tăng thì cường độ tiêu hoá thức ăn tăng. Ví dụ cá Rutilus rutilus caspicus ở nhiệt độ 15 – 200C tốc độ tiêu hoá thức ăn nhanh gấp 3 lần khi nhiệt độ 1 – 50C, cường độ tiêu thụ thức ăn cũng tăng lên cùng với việc tăng tốc độ tiêu hoá. Đối với cá Cyprinus carpio là loài cá ăn nhiều động vật hơn, khi nhiệt độ tăng thì mức độ tiêu hoá của thức ăn nói chung cũng như hàm lương protein đều tăng. Brizinova (1949) cho cá chép vảy khối lượng 250 -300 gram ăn giun thái khúc cho thấy tốc độ tiêu hoá (tiêu hết thức ăn) như sau: Bảng. Tốc độ tiêu hoá của cá Chép theo nhiệt độ Nhiệt độ nước (O0C) Tốc độ tiêu hoá (giờ) 5 96 10 72 15 48 20 24 - Như vậy nghĩa là nhiệt độ nước tăng, khẩu phần thức ăn của cá tăng nhưng thời gian tiêu hoá lại giảm. - Quá trình hô hấp của cá cũng có sự thay đổi khi nhiệt độ thay đổi, như đối với cá Cyprinus carpio Linn khi nhiệt độ 10c nồng độ oxy tối thiểu là 0,8 mg/l và khi nhiệt độ 30C là 1,3 mg/l. Tuy nhiên lương oxy đòi hỏi khác nhau của cá còn phụ thuộc vào tình trạng sinh lý cơ thể cá. Sự thay đổi nhiệt độ ảnh hưởng đến cường độ trao đổi chất của cá, có liên hệ đến tác dụng độc của các chất khác 45
  45. 0 nhau đến cơ thể cá. Ví dụ ở 1 C nồng độ C02 gây chết cho cá chép Cyprinus 0 carpio Linn là 120 mg/lvà khi 30 C lượng C02 gây độc giảm xuồng còn 55 -60 mg/l. - Khi nhiệt độ vượt ra khỏi ngưỡng chịu đựng của mỗi loài thì cường độ trao đổi chất sẽ giảm vì mọi hoạt động trao đổi chất bình thường của cá bị phá vỡ, cá sẽ bị chết nếu như nhiệt độ tăng vượt phạm vi thích ứng. Trong trường hợp hạ nhiệt độ thấp cá sẽ rơi vào tình trạng ngủ đông tức là mọi quá trình trao đổi chất giảm. - Nhiệt độ còn ảnh hưởng đến các quá trình sinh học khác của cá như sự phát triển của tuyến sinh dục, thời gian thành thục, thời gian chín mùi sinh dục, cường độ dinh dưỡng, tuổi thọ Cá ở xứ lạnh sinh trưởng phát dục chậm hơn ở xứ nóng. Ví dụ cá chép Việt nam thành thục ở 1+, còn ở Nga 2- 3 tuổi mới đẻ. Cá Mè hoa Aristichthys nobilis ở nước ta thành thục sinh sản ở 2- 3 tuổi, trong khi đó Kiep của Liên xô cũ 8 -9 tuổi mới đẻ. Tuổi thành thục của cá là qui luật tổng nhiệt chi phối, qui luật này còn chi phối quá trình cá đẻ trong năm. ở nhiệt đới nhiệt độ cao quanh năm, tạo điều kiện cho cá bắt mồi, hấp thụ và đồng hoá thức ăn để tái tạo tuyến sinh dục, nên cá có thể đẻ nhiều lứa trong năm. Do vậy ở nước ta có thể nuôi vỗ cá bố mẹ các loài cá Mè, Trắm, Chép sinh sản nhân tạo 2 -3 lần trong một năm. Trong khi đó các vùng ôn đới, hàn đới cá chỉ có thể đẻ tập trung vào một thời gian nhất định. - Nhiệt độ có ảnh hưởng đến thời gian phát triển phôi và tiêu hết khối noãn hoàng của cá bột. Ví dụ đối với cá Rô phi Oreochromis niloticus đã được nghiên cứu như sau Bảng. Thời gian phát triển phôi và tiêu hết noãn hoàng của cá Rô phi Nhiệt độ (00c) Thời gian nở (giờ) Thời gian tiêu hết bọc noãn hoàng ( giờ) 15 200 240 20 110 25 95 150 30 70 130 35 60 110 - Giới hạn của nhiệt độ mỗi loài là tương đối rộng, nhưng ở từng thời kỳ phát triển biên độ đó lại rất hẹp. Ví dụ cá Chép có thể sống ở nhiệt độ từ 00C – 300C, nhưng cá chỉ bắt mồi ở 8 – 100C trở lên, dưới 80C cá ngừng ăn, còn chỉ đẻ từ 150C trở lên. - Nhiệt độ là tín hiệu báo hiệu cá bắt đầu quá trình di cư đi đẻ, trú đông hoặc di cư vỗ béo. Cá có thể nhận biết sự thay đổi nhiệt độ bên ngoài rất nhạy có khi đến 1/10 – 1/10000C. Trong tự nhiên vào mùa xuân hạ sau các trận mưa rào làm thay đổi nhiệt độ ao,hồ, sông nên thường thấy các loài cá Diếc, Chép, Mương vật đẻ. 46
  46. - Nhiệt độ ảnh hưởng đến sự phân bố và di cư của cá: Nhiệt độ là yếu tố quyết định sự phân bố của cá theo vĩ độ, do mỗi loài cá chỉ thích nghi sống ở vùng nhiệt độ nhất định. Căn cứ vào sự phân bố nhiệt độ của vùng địa lý và giới hạn chịu nhiệt của cá mà có thể xác định được con đường di cư của cá. Ví dụ chế độ thuỷ học của vịnh Bắc bộ về mùa đông chịu ảnh hưởng của không khí lạnh và dòng nước lạnh từ eo biển Quỳnh Lưu chạy vào đáy vịnh, đi dọc theo ven bờ từ Bắc đến Nam, cho nên phía Bắc vịnh có nhiệt độ 150C, có khi xuống 120C, vùng ven bờ có khi xuống 100C. Ngược lại phía nam vịnh chịu ảnh hưởng của không khí nóng vùng nhiệt đới và dòng nước nóng từ biển Nam hải chảy vào, nên nhiệt độ nước trung bình 200c có nơi 240c, nhiệt độ chênh lệch giữa hai vùng là 80C. Do vậy một số loài cá thích nghi với nhiệt độ cao phải di cư từ bắc vịnh vào nam vịnh. Các loài cá nổi ưa nước ấm như cá Thu, Sòng, Ngừ theo dòng nước ấm đi vào bờ, nên hoạt động đánh bắt cá bằng rê ở độ sâu 15m vào mùa này rất phát triển. Cá còn di cư theo chiều thẳng đứng để tìm nhiệt độ phù hợp, và kiếm ăn. Sự thích nghi với từng vùng nước khác nhau của các loài cá dẫn đến sự phân bố các loài cá ở các vùng nước là khác nhau, tạo ra các loài cá nước lạnh như cá Hồi Salmo, Cá nước ấm như cá Rô phi Oreochromis. - Nghiên cứu về ngưỡng nhiệt độ có ý nghĩa rất lớn trong việc di giống thuần hoá một giống loài nào đó đến một vùng địa lý mới, mà nhu cầu trao đổi đa dạng hoá giống vật nuôi hiện nay ở mỗi quốc gia, mỗi địa phương là rất lớn. Ngoài ra nhiệt độ ảnh hưởng gián tiếp đến cá thông qua sự phát triển các thuỷ sinh vật làm thức ăn cho cá. 1.2. Ảnh hưởng của ánh sáng đến đời sống của cá: - Ánh sáng trong nước chủ yếu do ánh sáng mặt trời, mặt trăng, và các thiên thể khác cung cấp. Ánh sáng trong nước phụ thuộc vào độ sâu, độ trong của nước. Dựa vào sự phân bố của thuỷ sinh vật có thể chia nước biển ra làm ba tầng ánh sáng theo độ sâu: + Tầng ánh sáng mạnh (Polyfot) từ 0- 100m các sinh vật phù du phát triển mạnh đặc biệt là tảo silic là nguồn thức ăn quan trọng của cá. Thực vật phù du vùng này ưa ánh sáng. + Tầng ánh sáng trung bình (Mezofot) từ 100- 400 m ít gặp thực vật thuỷ sinh chủ yếu là động vật phù du. + Tầng ánh sáng yếu (Oligofot) có độ sâu từ 400m – 1500m sinh vật phù du không có. Tuy nhiên cá có khả năng sống cả ở ba vùng. - Vùng tối có độ sâu tối đa đến 5000m hoặc hơn. - Ánh sáng có ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp đến cá. Đa số cá nhờ cơ quan thị giác tiếp nhận ánh sáng để định hướng di chuyển khi bắt mồi tránh vật dữ, tránh chướng ngại vật hoặc điều chỉnh lẫn nhau khi di chuyển trong đàn. Vì vậy cấu tạo của cơ quan phát quang, cơ quan cảm giác, cơ quan thị giác, màu sắc của cá có mối quan hệ chặt chẽ với đặc điểm chiếu sáng của vùng nước. Tập tính sống, nhất là hoạt động theo nhịp ngày đêm của cá có liên quan đến thời gian chiếu sáng và cường độ chiếu sáng trong ngày. 47
  47. - Ánh sáng ảnh hưởng gián tiếp đến cá: Thông qua việc cung cấp năng lượng cho cây thuỷ sinh quang hợp cung cấp oxy giảm khí cacbonic. Tạo sinh khối hữu cơ cung cấp thức ăn cho cá, là mắt xích đầu tiên trong chuỗi lưới thức ăn ở thuỷ vực. - Ánh sáng ảnh hưởng đến cấu tạo mắt cá, tuỳ theo vùng phân bố của cá mà mắt cá có sự thay đổi về cấu tạo, kích thước, vị trí (xem kỹ lại phần cấu tạo cơ quan thị giác). Cá sống ở tầng nước sâu mất cảm giác với ánh sáng nên mắt dần dần thoái hoá, hoặc có loài hình thành cơ quan phát quang. Có tới 45% các loài cá sống ở vùng nước sâu hơn 300 m có cơ quan phát quang. Cơ quan phát quang đơn giản nhất thấy ở cá thuộc họ Macruridae, đó là tuyến nhờn ở da bên trong có chứa phôtpho phát quang ra ánh sáng yếu. Ở đa số các loài cá có cơ quan phát quang chuyên hoá cấu tạo phức tạp, gồm một lớp sắc tố lót bên trong, tiếp đến là cơ quan phản xạ, nằm trong cơ quan này là các tế bào phát quang và thấu kính phủ trên cùng. Ý nghĩa sinh học của sự phát quang ở các loài cá hiện chưa nghiên cứu đầy đủ. Ví dụ ở cá Ceratiidae cơ quan phát quang nằm ở phía cuối tia vây lưng thứ nhất có tác dung bắt mồi. Cơ quan phát quang một số loài cá Argyropelecus, Lampanyctes, Myctophium có tác dụng giúp cá cùng loài tìm thấy nhau trong bóng tối ở độ sâu lớn và điều chỉnh nhau trong đàn. - Những loài cá sống tầng nước sâu mắt thị giác kém phát triển thì lại phát triển cơ quan cảm giác khác như cơ quan đường bên, râu, vây ngực và vây bụng kéo dài. - Ánh sáng được mắt tiếp nhận và truyền về hệ thần kinh điều chỉnh màu sắc của cá. Màu sắc cá thể hiện sự thích nghi với môi trường sống. Đa số cá phân biệt được màu sắc, trừ một ít cá Sụn hình như không phân biệt được màu sắc. - Do sự thích nghi với ánh sáng kết hợp với nhu cầu thức ăn của từng loài đã quyết định sự phân bố cá ở tầng nước khác nhau. Một số loài cá thích ánh sáng gọi là tính “ quang hướng động dương” như cá Trích, cá Đối, cá Thu là những loài cá điều chỉnh bắt mồi bằng thị giác và là cá sinh vật phù du. Cũng có nhóm cá tránh ánh sáng như cá Chép, cá Vền. Vận dụng tính chất này để sử dụng ánh sáng đánh bắt cá. Ở Việt Nam treo đèn chai khi câu tôm, cá, mực, hoặc dùng ánh sáng điện để xua đuổi cá chép tập trung vào khu vực có đáy bằng phẳng để khai thác chúng. Ở Trung Quốc thường dùng ánh sáng điện để tập trung cá Đối con vớt về nuôi. 1. 3. Tỷ trọng áp lực của nước và những thích nghi của cá - Tỷ trọng là tỷ số giữa khối lượng của một đơn vị thể tích nước lấy trong tự nhiên trên khối lượng của đơn vị thể tích nước cất ở nhiệt độ xác định. - Tỷ trọng của nước tỷ lệ thuận với nồng độ muối, chất khoáng hoà tan, độ sâu của nước và tỷ lệ nghịch với nhiệt độ. Tỷ trọng của nước nguyên chất ở 40C là 1. - Về nguyên tắc thì tỷ trọng chất sống nặng hơn tỷ trọng nước. Tỷ trọng của cá là tỷ số giữa khối lương của cá trên thể tích của cá. Tỷ trọng của cá tỷ lệ thuận với khối lượng của cá, mà khối lượng cá phụ thuộc vào cấu trúc cơ thể 48
  48. như bộ xương, lượng mỡ chứa trong cơ thể. Các loài cá khác nhau, trong cùng một loài ở các giai đoạn sinh trưởng khác nhau thì khối lượng cá cũng khác nhau. Mặt khác tỷ trọng của cá tỷ lệ nghịch với thể tích, diện tích bề mặt ngoài của cá. Cá có tỷ trọng thay đổi 1,02- 1,09. Vậy cá phải có khả năng thích nghi như thế nào để có thể sống ở các tầng nước khác nhau trong khi trọng lượng riêng lớn hơn nước. Mà nếu theo nguyên tắc trên thì cá chìm xuống đáy. Cá đã tự điều chỉnh bằng khả năng sau: - Sự thích nghi hướng đến sự trung hoà khối lượng. Tuỳ thuộc vào tập tính sống của cá mà chúng có những thích nghi để điều chỉnh trọng lực của mình. Cá cân bằng khối lượng trong nước ở trạng thái tĩnh nhờ hai lực đối kháng nhau (Hình). Trọng lực G nằm ở tâm C có xu hướng kéo cá chìm xuống đáy, còn áp suất thuỷ tĩnh Q nằm ở tâm điểm hình học của thể tích cá hay ở trung tâm áp suất q có xu hướng đẩy cá nổi lên. Thường trọng tâm c và trung tâm áp suất q trùng nhau, hoặc có thể nằm cùng nhau trên đường thẳng nằm ngang. Khoảng cách đó thường không quá 1- 3% chiều dài tuyệt đối của thân cá, cá biệt đến 3 – 5% chiều dài thân vì thế lực QG không lớn lắm. Nếu c và q trùng nhau thì lực quay bằng không. / G / = / Q/ thì sức nổi trung hoà. / G/ /Q/ thì sức nổi dương - Sự khác nhau về sức nổi được xác định bằng đặc tính sinh học của cá. Những loài cá đa số thời gian sống ở trạng thái trôi nổi kể cả nước ngọt, cá biển có sức nổi gần trung hoà. Nhờ đó năng lương tiêu hao cho việc giữ thân ở trạng thái trôi nổi giảm đến mức tối thiểu. Sức nổi trung hoà là sự thích nghi bảo đảm khả năng sống trôi nổi trong nước ở trạng thái thụ động. Còn sức nổi âm là thích nghi giữ vững thân cá ở đáy, nghĩa là tăng khả năng chống lại sự xê dịch vị trí của cá do dòng nước gây ra, như cá sống ở ven bờ, các vùng triều, thượng lưu sông ngòi. Cá đáy ven bờ có sức nổi âm là để tăng độ bền vững của thân khi nằm sát đáy trong điều kiện tốc độ nước chảy mạnh, còn ở biển khơi từ lớp nước 50m – 100m trở xuống tốc độ di chuyển của nước ngày càng yếu, nên sức nổi của cá đáy càng xuống sẽ càng lớn. Ngoài ra sức nổi còn phụ thuộc vào mức độ hoạt động của cá, cá hoạt động mạnh sức nổi lớn. 49