Đa dạng hình thái răng hầu của các loài thuộc phân họ cá bỗng (cyprinidae: Barbinae) ở Việt Nam

Nội dung text: Đa dạng hình thái răng hầu của các loài thuộc phân họ cá bỗng (cyprinidae: Barbinae) ở Việt Nam

1. TẠP CHÍ KHOA HỌC SỐ 20/2017 127 ĐA DẠNG HÌNH THÁI RĂNG HẦU CỦA CÁC LOÀI THUỘC PHÂN HỌ CÁ BỖNG (CYPRINIDAE: BARBINAE) Ở VIỆT NAM Tạ Thị Thuỷ1, Nguyễn Thị Thủy2, Hà Mạnh Linh3, Trần Đức Hậu4 1Trường Đại học Thủ đô Hà Nội 2Trường THPT Nghĩa Hưng A, Nam Định 3Trường Đại học Tây Bắc 4Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Tóm tắt: Nghiên cứu này mô tả hình thái răng hầu của 36 loài trong phân họ cá Bỗng (Barbinae) dựa trên 198 mẫu thu tại các lưu vực sông khác nhau ở Việt Nam. Kết quả cho thấy có 33 loài có công thức răng hầu (Ph.) 3 hàng, trong đó: 28 loài có Ph.=2.3.5–5.3.2; 4 loài (Systomus takhoaensis, Barbodes schwanenfeldi, Scaphiodonichthys macracanthus và Mystacoleucus greenwayi) có Ph.=2.3.4–4.3.2 và 1 loài (Hampala macrolepidota) có Ph.=1.3.5–5.3.1. Một loài (Acrossocheilus elongatus) có răng hầu 4 hàng (Ph.=1.2.3.5– 5.3.2.1). Hai loài có công thức răng hầu thay đổi theo kích thước: Varicorhinus (Scaphesthes) microstomus và Scaphiodonichthys microcorpus. Hầu hết các loài trong cùng 1 giống có công thức răng hầu giống nhau, trừ các giống: Hampala, Systomus, Barbodes, Acrossocheilus, Varicorhinus và Scaphiodonichthys. Hình thái răng hầu có sự khác nhau giữa các loài và kích thước mẫu. Từ khóa: Hình thái và công thức răng hầu, Cyprinidae, Barbinae, Việt Nam. Nhận bài ngày 10.11.2017; gửi phản biện, chỉnh sửa và duyệt đăng ngày 15.12.2017 Liên hệ tác giả: Tạ Thị Thủy; Email: ttthuy@daihocthudo.edu.vn 1. ĐẶT VẤN ĐỀ Họ cá Chép (Cyprinidae) là họ có độ đa dạng lớn nhất, với khoảng 300 loài, chiếm gần 50% tổng số loài cá nước ngọt ở Việt Nam [1]. Các loài thuộc họ cá Chép đều không có răng ở hàm, thay vào đó chúng có răng ở cung hầu - do cung mang thứ 5 biến đổi thành [1, 1]. Cung hầu có từ 1 đến 4 hàng răng hầu, mỗi hàng có từ 1 đến 5 chiếc [1, 1, 2], thường khá ổn định ở các taxon khác nhau, do đó có thể được dùng làm tiêu chuẩn để định loại [1]. Tuy nhiên, hiện nay việc nghiên cứu về hình thái và công thức răng hầu của các loài thuộc họ cá Chép ở Việt Nam còn rất hạn chế. Ở Việt Nam phân họ cá Bỗng (Barbinae) có 108 loài, trong đó có 52 loài có số liệu về công thức răng hầu, 32 loài có mô tả sơ lược về răng hầu và
2. 128 TRƯỜNG ĐẠI HỌC THỦ ĐÔ HÀ NỘI 2 loài có sử dụng răng hầu trong khóa định loại [1]. Tuy nhiên, chưa loài nào có hình của răng hầu. Nghiên cứu này bổ sung công thức răng hầu và cung cấp tư liệu đầu tiên về hình răng hầu của các loài trong phân họ cá Bỗng thuộc họ cá Chép ở Việt Nam. 2. NỘI DUNG 2.1. Đối tượng nghiên cứu - Nghiên cứu này sử dụng 198 mẫu của 36 loài thuộc phân họ cá Bỗng thu tại các lưu vực sông khác nhau ở Việt Nam, được bảo quản trong dung dịch formalin 3 - 4% và lưu giữ trong phòng thí nghiệm bộ môn Động vật học, khoa Sinh học, trường Đại học Sư phạm Hà Nội. 2.2. Phương pháp nghiên cứu - Tách, làm sạch và bảo quản răng hầu theo Pravdin (1961) [1] và Eastman &Underhill (1973) [2]. Răng hầu đã tách được bảo quản trong dung dịch cồn 80 độ, ghi thông tin mẫu (chiều dài chuẩn SL, địa điểm và thời gian thu, công thức răng hầu). - Đọc, đo và đếm răng hầu theo Pravdin (1961) [1] và Tadajewska (1998) [3] (Hình 1). - Tên khoa học và thứ tự các loài sắp xếp theo Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001) [1]. Hình 1: Mô tả hình thái cung hầu phải của loài cá Abramis bjoerkna, A1-5.hàng răng chính, B 1-2. hàng răng thứ 2, h. chiều cao cung hầu, Ph. (công thức răng hầu) =2.5–5.2 [4] - Phác họa và đo cung hầu (h) được thực hiện trên kính lúp 2 mắt (Nikon 109494). Mỗi hình cung hầu có thông tin về tên loài (tên phổ thông và tên khoa học), SL (mm), Ph., h (mm). Số lượng răng của từng hàng cũng được chú thích trên hình (trừ răng bị gãy). 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN Hình thái và công thức răng hầu 36 loài, 13 giống thuộc phân họ cá Bỗng (Barbinae) được thể hiện ở các hình 2 - 37.
3. TẠP CHÍ KHOA HỌC SỐ 20/2017 129 Hình 2: Cá ngựa vạch Hình 3: Cá ngựa chấm Hình 4: Cá ngựa bắc (Hampala macrolepidota), (H. dispar), SL=133,9. (Tor brevifilis), SL=105,4. SL=91,4. Ph.=1.3.5–5.3.1. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=14,8. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=8,3. h=10,7. Nhận xét: 1. Giống cá ngựa nam Hampala Van Hasselt, 1823 ở Việt Nam có 2 loài, trong đó có 1 loài (H. macrolepidota) có số liệu về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này bổ sung Ph. của loài H. dispar và hình răng hầu 2 loài so với nghiên cứu của Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001) (Hình 2, 3). 2. Giống cá ngựa gai Tor Gray, 1833 ở Việt Nam có 3 phân giống với 7 loài, trong đó có 4 loài có số liệu về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này bổ sung hình răng hầu loài (T. brevifilis) (Hình 4). Hình 5: Cá púng mõm ngắn Hình 6: Cá mi Hình 7: Cá học trò (Neolissochilus stracheyi), (N. namlenensis), (Balantiocheilos melanopterus), SL=126. Ph.=2.3.5–5.3.2. SL=135. Ph.=2.3.5–5.3.2. SL=42,1. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=4,5. h=15. h=15,5. 3. Giống cá púng Neolissochilus Rainboth, 1985 ở Việt Nam có 4 loài và răng hầu có 3 hàng, trong đó cả 4 loài đều có số liệu về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này bổ sung hình răng hầu của 2 loài (N. stracheyi và N. namlenensis) (Hình 5, 6). Trong đó, loài N. stracheyi có Ph.=2.3.5–5.3.2 (SL=82,5–126,1 mm) (Hình 5), nhưng theo Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001) thì Ph.=2.3.4–4.3.2 (SL=207 mm) [1].
4. 130 TRƯỜNG ĐẠI HỌC THỦ ĐÔ HÀ NỘI 4. Giống cá học trò Balantiocheilos Bleeker, 1860 có 1 loài và răng hầu có 3 hàng. Tuy nhiên, loài này chưa được mô tả về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này bổ sung công thức và hình răng hầu của loài B. Melanopterus (Hình 7). 5. Giống cá cóc Cyclocheilichthys Bleeker, 1859 ở Việt Nam có 6 loài nhưng chưa có loài nào được nghiên cứu mô tả về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này bổ sung công thức và hình răng hầu của 3 loài (C. enoplos, C. tapiensis và C. apogon) (Hình 8 - 10). Hình 8: Cá cóc Hình 9: Cá cầy nam Hình 10: Cá cóc đậm (Cyclocheilichthys enoplos), (C. tapiensis), SL=108. (C. apogon), SL=121. SL=153. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=12,7. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=10,9. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=13. 6. Giống cá bỗng Spinibarbus Oshima, 1919 ở Việt Nam có 8 loài; răng hầu 3 hàng 2.3.5–5.3.2 hình dẹp bên và đỉnh hơi cong. Trong đó có 6 loài (S. hollandi, S. vittatus, S. brevicephalus, S. denticulatus, S. nammauensis và S. sinensis) có số liệu về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này bổ sung công thức răng hầu 1 loài (S. babeensis) và hình răng hầu của 4 loài (S. sinensis, S. babeensis, S. hollandi, S. denticulatus) (Hình 11 - 14). Hình 11: Cá thần Hình 12: Cá chày đất ba bể Hình 13: Cá chày đất (Spinibarbus sinensis), SL=132. (S. babeensis), SL=200,9. (S. hollandi), SL=143,8. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=13,2. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=20,2 Ph.=2.3.5–5.3.2. h=15,8 7. Giống cá đong chấm Puntius H. & B., 1922 ở Việt Nam có 4 loài, trong đó chỉ có 1 loài (P. semifasciolatus) có số liệu công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này mô tả công thức và hình răng hầu của 3 loài (P. daruphani, P.brevis và P. semifasciolatus) (Hình 15 - 17).
5. TẠP CHÍ KHOA HỌC SỐ 20/2017 131 Hình 14: Cá bỗng Hình 15: Cá mè vinh giả Hình 16: Cá gầm (S. denticulatus), SL=237. (Puntius daruphani), SL=112. (P. brevis), SL=44. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=24. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=15. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=4,2. 8. Giống cá đong gai Systomus McClelland, 1839 ở Việt Nam có 7 loài, trong đó chỉ có 1 loài (S. takhoaensis) có số liệu về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này mô tả công thức và hình răng hầu của 3 loài (S. takhoaensis, S. orphoides và S. binotatus) (Hình 18 - 20). Theo Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001), loài S. takhoaensis có Ph.=2.3.5–5.3.2 (SL=60 - 90 mm) [1], tuy nhiên trong nghiên cứu này Ph.=2.3.4–4.3.2 (SL=73 mm) (Hình 18). Hình 17: Cá đòng đong Hình 18: Cá đong gai Hình 19: Cá đỏ mang (P. semifasciolatus), SL=64. Ph.=2.3.5–5.3.2. (Systomus takhoaensis), SL=73. (S. orphoides), SL=104,6. h=7,9. Ph.=2.3.4–4.3.2. h=9,7. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=12,7. Hình 20: Cá trắng Hình 21: Cá mè vinh Hình 22: Cá he vàng (S. binotatus), SL=55,8. (Barbodes gonionotus), SL=135. (B. schwanenfeldi), SL=74. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=5,8. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=14,2. Ph.=2.3.4–4.3.2. h=11,3.
6. 132 TRƯỜNG ĐẠI HỌC THỦ ĐÔ HÀ NỘI 9. Giống cá mè vinh Barbodes Bleeker, 1859 ở Việt Nam có 3 loài và răng hầu có 3 hàng, trong đó không có loài nào có số liệu về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này mô tả công thức và hình răng hầu của 2 loài (B. gonionotus và B. schwanenfeldi) (Hình 21, 22). Hình 23: Cá hân Hình 24: Cá chát sọc Hình 25: Cá chát hoa (Acrossocheilus elongatus), SL=131. (A. laocaiensis), SL=45. (A. iridescens), SL=71. Ph.=1.2.3.5–5.3.2.1. h=9,4. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=4,8. Ph. =2.3.5–5.3.2. h=5,2. 10. Giống cá chát Acrossocheilus Oshima, 1919 ở Việt Nam có 15 loài, trong đó có 9 loài có số liệu về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này mô tả công thức và hình răng hầu của 6 loài (A. elongatus, A. laocaiencis, A. iridescens, A. krempfi, A. macrosquamata và A. longibarbus) (Hình 23 - 28). Trong đó, loài A. elongatus có Ph.=1.2.3.5–5.3.2.1 (SL=131 mm) (Hình 23), còn trong nghiên cứu của Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001) thì Ph.=2.3.5–5.3.2) [1] và loài A. krempfi có Ph.=2.3.5–5.3.2 (SL=45 - 135 mm) (Hình 26), trong nghiên cứu của Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001) thì Ph.=2.3.4–4.3.2 (SL=46 - 232 mm) [2]. Ngoài ra, nghiên cứu này bổ sung công thức răng hầu của loài A. macrosquamata (Hình 27). Hình 26: Cá chát trắng Hình 27: Cá chát vảy to Hình 28: Cá chát râu (A. krempfi), SL=122. (A. longibarbus), SL=91,4. (A. macrosquamata), SL=128,1. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=10,3. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=10,5. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=8,6. 11. Giống cá sỉnh Varicorhinus Rȕppell, 1935 ở Việt Nam có 20 loài và phân loài trong 2 phân giống, trong đó có 10 loài có số liệu về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này mô tả công thức và hình răng hầu của 6 loài (Hình 29 - 34). Bổ sung công thức răng hầu của 1 loài: Varicorhinus sp. (Hình 34). Nghiên cứu này nêu sự sai khác về răng hầu của 4 loài so với Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001) [1].
7. TẠP CHÍ KHOA HỌC SỐ 20/2017 133 Hình 29a: Cá phệng Hình 29b: Cá phệng Hình 30: Cá đát trắng (Varicorhinus (Scaphesthes) (V.(S.)microstomus),SL=90,5. (V.(S.) argentatus), SL=61,5. microstomus), SL=78,4. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=6,1. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=4,2. Ph.=1.2.3.5–5.3.2.1. h=5,5. - Loài V. (S.) microstomus: theo Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001), Ph.=2.3.5– 5.3.2 (SL=100 - 130 mm) [1], nhưng theo nghiên cứu này, răng hầu có sự thay đổi theo kích thước: đối với mẫu SL=75 - 78,8 mm thì Ph.=1.2.3.5–5.3.2.1 và SL=82,3 - 127 mm thì Ph.=2.3.5–5.3.2 (Hình 29a - b). Loài V. (S.) argentatus: theo Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001), Ph.=2.3.4–4.3.2 (SL=152 mm) [1], nhưng theo nghiên cứu này, Ph.=2.3.5–5.3.2 (SL=54,7 - 99,0 mm) (Hình 30). Hinh 31: Cá biên Hình 32: Cá sỉnh gai Hình 33: Cá sỉnh thường (V.(Onychostoma) ovalis (V.(O.) laticeps), SL=119,1. (V.(O.) gerlachi), SL=135,8. ovalis), SL=44,1. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=7,4. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=8,9. Ph.=2.3.5–5.3.2. h=3,7. Hình 34: Cá sỉnh Hình 35: Cá pang (Varicorhinus (O.) sp.), SL=170. (Scaphiodonichthys macracanthus), Ph.=2.3.5–5.3.2. h=9,8. SL=66. Ph.=2.3.4–4.3.2. h=4,9. - Loài V. (O.) ovalis ovalis: theo Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001), Ph.=2.3.4– 4.3.2 (SL=214 - 284 mm) [1], trong nghiên cứu này, Ph.=2.3.5–5.3.2 (SL=44,1 - 62,6 mm)
8. 134 TRƯỜNG ĐẠI HỌC THỦ ĐÔ HÀ NỘI (Hình 31). Loài V. (O.) gerachi: theo Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001), Ph.=2.3.4– 4.3.2 (SL=97 - 174 mm) [1], trong nghiên cứu này, Ph.=2.3.5–5.3.2 (SL=51,6 - 170,0 mm) (Hình 33). Hình 36b: Cá mọm phong Hình 36a: Cá mọm phong thổ Hình 37: Cá lai xước thổ (V.(O.) microcorpus), (Mystacoleucus greenwayi), (S. microcorpus), SL=61,9. SL=116,9. Ph.=2.3.5–5.3.2. SL=57,4. Ph.=2.3.4–4.3.2. Ph.=2.3.4–4.3.2. h=4,5. h=7,3. h= 5,3. 12. Giống cá mọm Scaphiodonichthys Vinciguerra, 1890 ở Việt Nam có 4 loài và cả 4 loài đều có số liệu về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này bổ sung hình răng hầu của 2 loài (S. macracanthus và S. microcorpus) (Hình 35, 36a - b). Theo Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001), loài S. microcorpus, Ph.=1.3.4–4.3.1 (SL=70 - 133 mm) [1], theo nghiên cứu này, Ph.=2.3.4–4.3.2 (SL=59,5 - 99,0 mm) (Hình 36a) và Ph.=2.3.5–5.3.2 (SL=116,9) (Hình 36b). 13. Giống cá xước Mystacoleucus Gȕnther, 1868 ở Việt Nam có 4 loài, trong đó có 3 loài (M. chilopterus, M. marginatus và M. lepturus) có số liệu về công thức răng hầu [1]. Nghiên cứu này bổ sung công thức và hình răng hầu của loài M. greenwayi (Hình 37). - Trong tổng số 36 loài, có 33 loài có công thức răng hầu 3 hàng, trong đó: 28 loài có Ph.=2.3.5–5.3.2; 4 loài (Systomus takhoaensis, Barbodes schwanenfeldi, S. macracanthus và Mystacoleucus greenwayi) có Ph.=2.3.4–4.3.2 và 1 loài (Hampala macrolepidota) có Ph.=1.3.5–5.3.1. Một loài (Acrossocheilus elongatus) có răng hầu 4 hàng (Ph.=1.2.3.5– 5.3.2.1) (Hình 23). Hai loài có công thức răng hầu thay đổi theo kích thước, đó là; loài Varicorhinus (S.) microstomus (SL=75,0 - 78,8 mm, Ph.=1.2.3.5–5.3.2.1; SL=82,3 - 127,0 mm, Ph.=2.3.5–5.3.2) (Hình 29a - b) và loài Scaphiodonichthys microcorpus (SL=59,5 - 99,0 mm, Ph.=2.3.4–4.3.2; SL=116,9 mm, Ph.=2.3.5–5.3.2) (Hình 36a - b). - Trong tổng số 13 giống, hầu hết các loài trong cùng 1 giống có công thức răng hầu giống nhau, trừ một số giống sau: Hampala, Systomus, Barbodes, Acrossocheilus, Varicorhinus và Scaphiodonichthys. - Hình thái răng hầu có sự khác nhau giữa các loài trong cùng một giống và giữa các loài trong các giống khác nhau (Hình 2–37).
9. TẠP CHÍ KHOA HỌC SỐ 20/2017 135 4. KẾT LUẬN Đây là nghiên cứu đầu tiên đưa ra hình răng hầu của 36 loài, thuộc 13 giống trong phân họ cá Bỗng (Barbinae) thu được tại các lưu vực sông ở Việt Nam, bổ sung công thức răng hầu cho 19 loài và nêu được sự sai khác của 9 loài so với các nghiên cứu trước. Công thức răng hầu khá ổn định (chủ yếu 3 hàng với 30 loài có Ph.=2.3.5–5.3.2), nhưng hình thái răng hầu có sự khác nhau giữa các loài và kích thước mẫu vật. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Nguyễn Văn Hảo, Ngô Sỹ Vân (2001), Cá nước ngọt Việt Nam tập 1. Nxb Nông nghiệp, Hà Nội, tr.237-252. 2. Pravdin I. F., (1973), Hướng dẫn nghiên cứu cá, (Phạm Thị Minh Giang dịch), Nxb Khoa học và Kĩ thuật, Hà Nội, 278 tr. 3. Eastman J. T., Underhill J. C., (1973), “Intraspecific variation in the pharyngeal tooth formulae of some cyprinid fishes”, Copeia (1), pp.45-53. 4. Tadajewska M., (1998), “Pharyngeal teeth and shape of the ossa pharyngeal inferior during development of Abramis brama and Blicca bjoerkna” (L) (Cyprinidae). Cybium 22 (2), pp.123- 147. MORPHOLOGICAL DIVERSITY OF PHARYNGEAL TEETH OF BARB FISH (CYPRINIDAE: BARBINAE) IN VIETNAM Abstract: The morphological pharyngeal teeth of 36 species from Barbinae was examined based on 198 specimens collected from various locations in Vietnam. The results showed that the 2.3.5–5.3.2 formula was found to exist in 28 species, the 2.3.4–4.3.2 formula in 4 species, i.e., S. takhoaensis, B. schwanenfeldi, S. macracanthus and M. greenwayi, and the 1.3.5–5.3.1 formula was present only in H. macrolepidota. One species had formula of 1.2.3.5–5.3.2.1, i.e., A. elongatus. Variations in the tooth formula with size of fish were found in 2 species, i.e., V. (S.) microstomus and S. microcorpus. No differentiations of tooth formula were found in most of species among its congener, with the exception of Hampala, Systomus, Barbodes, Acrossocheilus, Varicorhinus and Scaphiodonichthys. The sketches of pharyngeal teeth indicated that there were visible differences in morphology among species and sizes. Keywords: Genome, assembly, DASR. Morphology and formula of pharyngeal teeth, Cyprinidae, Barbinae, Viet Nam.