Genetic parameter estimates for important traits on the fifth generation in red tilapia in Vietnam

Nội dung text: Genetic parameter estimates for important traits on the fifth generation in red tilapia in Vietnam

1. Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh 49 Genetic parameter estimates for important traits on the fifth generation in red tilapia in Vietnam Sang V. Nguyen∗, Phuc H. Tran, Truong V. Dang, & Khoa D. Pham Research Institute for Aquaculture No. 2, Ho Chi Minh City, Vietnam ARTICLE INFO ABSTRACT Research Paper Genetic parameters comprising heritability, genetic correlation and geno- type by environment interaction (GxE) for growth survival rate and body Received: January 21, 2021 colour at harvest were estimated on the 5th selective generation of red Revised: February 18, 2021 tilapia grown in two environments, freshwater and brackishwater ponds. Accepted: February 26, 2021 A total of 116 full- half-sib families was produced as well as 4,432 and 3,811 tagged individuals were tested in freshwater and brackishwater ponds, respectively. Genetic parameters were estimated by ASReml 4.1 Keywords software. The heritability for body weight and survival rate was high while medium heritability for body colour in freshwater was observed. The heritability for those traits of red tilapia in brackishwater. Together Body colour with the figures in earlier publication on previous generations (G1 to Genetic parameters G4) in the same selective population, the expected medium to high re- Growth sponse acquires if selection is done for each trait. Genetic correlations Red tilapia among harvest body weight, survival rate and body colour are insignifi- Survival cantly different and ranging from -0.25 to 0.37 (P > 0.05). These results implied that selection on one trait do not influence on responses of the ∗Corresponding author other traits. GxE interaction for body weight and body colour between two tested environments is mostly negligible with genetic correlations Nguyen Van Sang ranging from 0.63 - 0.80 while it is important for survival trait (rg = Email: nvsangumb@gmail.com -0.17 ± 0.40). Cited as: Nguyen, S. V., Tran, P. H., Dang, T. V., & Pham, K. D. (2021). Genetic parameter estimates for important traits on the fifth generation in red tilapia in Vietnam. The Journal of Agriculture and Development 20(1), 49-57. www.jad.hcmuaf.edu.vn Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển 20(1)
2. 50 Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh Ước tính các thông số di truyền một số tính trạng quan trọng trên quần thể chọn giống rô phi đỏ thế hệ thứ 5 tại Việt Nam Nguyễn Văn Sáng∗, Trần Hữu Phúc, Đặng Văn Trường & Phạm Đăng Khoa Viện Nghiên Cứu Nuôi Trồng Thủy Sản II, TP. Hồ Chí Minh THÔNG TIN BÀI BÁO TÓM TẮT Bài báo khoa học Nghiên cứu thực hiện ước tính các thông số di truyền bao gồm hệ số di truyền, tương quan di truyền và tương tác giữa kiểu gen và môi trường Ngày nhận: 21/01/2021 (GxE) các tính trạng tăng trưởng, tỷ lệ sống và màu sắc rô phi đỏ chọn giống thế hệ thứ năm sau khi nuôi ở ao nước ngọt và lợ mặn. Tổng cộng Ngày chỉnh sửa: 18/02/2021 có 116 gia đình full- và half-sib được tạo ra, 4.432 và 3.811 cá giống được Ngày chấp nhận: 26/02/2021 đánh dấu từng cá thể và thả nuôi đánh giá các tính trạng tương ứng trong ao nước ngọt và ao lợ mặn. Các thông số di truyền được ước tính Từ khóa bằng phần mềm ASReml 4.1. Hệ số di truyền đạt mức cao cho tính trạng khối lượng (0,42), tỷ lệ sống (0,58) và mức trung bình cho màu sắc (0,23) Màu sắc nuôi ở môi trường nước ngọt, trong khi đó 3 tính trạng tương ứng ở môi Rô phi đỏ trường nước lợ là 0,26; 0,26 và 0,29. Kết quả này cùng với các giá trị Tăng trưởng công bố ở các thế hệ trước cho thấy tiềm năng chọn lọc mang lại hiệu Thông số di truyền quả từ trung bình đến cao cho từng tính trạng. Tương quan di truyền Tỷ lệ sống khác zero (0) không có ý nghĩa thống kê (P > 0,05) được tìm thấy giữa ba tính trạng (từ -0,25 đến 0,37) cho thấy chọn lọc nâng cao một trong ∗Tác giả liên hệ ba tính trạng sẽ không ảnh hưởng đến hiệu quả của tính trạng còn lại. Tương tác GxE cho các tính trạng tăng trưởng và màu sắc giữa hai môi trường nước ngọt và lợ mặn là không đáng kể (với hệ số tương quan 0,63 Nguyễn Văn Sáng - 0,80), nhưng tương tác đáng kể cho tính trạng tỷ lệ sống giữa hai môi Email: nvsangumb@gmail.com trường nuôi được tìm thấy (rg = -0,17 ± 0,40). 1. Đặt Vấn Đề những cá thể có màu hồng phấn hoàn toàn, không lẫn đốm đen. Cá rô phi đỏ và vằn là 2 đối tượng nuôi nước Cá rô phi đỏ chọn giống tại Viện Nghiên cứu ngọt chủ lực sau cá tra với sản lượng năm 2020 Nuôi trồng Thủy sản II (Viện 2) có nguồn gốc đạt 260.000 tấn (Nguyen, 2021). Cá rô phi đỏ từ các dòng cá Ecuador, Đài Loan, Malaysia và hiện được nuôi tập trung chủ yếu ở Nam Bộ. Thái Lan. Chương trình chọn giống cá rô phi đỏ Tuy nhiên, nghề nuôi cá rô phi đỏ hiện còn nhiều tại Viện 2 dựa trên lý thuyết di truyền số lượng hạn chế về chất lượng con giống. Thứ nhất, tăng đã được chứng minh là cách thức khoa học và trưởng kém, cá rô phi đỏ nuôi bè hoặc nuôi đăng có hiệu quả nhằm nâng cao các tính trạng mong quần sau 6 tháng chỉ mới đạt trung bình 500 muốn. Hệ số di truyền ước tính cho tính trạng g/con, chỉ bằng 80% so với cá rô phi vằn dòng tăng trưởng dao động từ mức trung bình đến cao GIFT, do đó hiệu quả kinh tế chưa cao. Thứ hai, qua các thế hệ chọn giống thứ 1 đến thứ 4 (G1 sức sống thấp, con giống dễ bệnh, tỷ lệ hao hụt - G4) là 0,19 - 0,35 và cho tính trạng màu sắc cao (tỷ lệ chết là 35% vào năm 2014) và có thời (theo 3 mức đốm đen: không đốm, đốm ít, đốm điểm tỷ lệ hao hụt lên tới 70% từ giai đoạn cá nhiều) ở mức trung bình đến cao (0,27 - 0,33) khi giống đến khi thu hoạch, làm tăng chi phí sản nuôi ở môi trường nước ngọt. Trong môi trường xuất, nghề nuôi đạt hiệu quả kém (Trinh & ctv., nuôi nước mặn, hệ số di truyền ước tính đạt mức 2016). Thứ ba, cá rô phi đỏ hiện nay có màu trung bình cho tính trạng tăng trưởng 0,26 - 0,28 sắc không thuần nhất, đôi khi lẫn nhiều đốm (G1-G2) và về màu sắc ở mức trung bình đến đen, chưa phù hợp thị hiếu người tiêu dùng. Thị cao (0,30 ở G1 và 0,24 ở G2). Kết quả đánh giá trường luôn ưa chuộng và trả giá cao hơn cho tương tác kiểu gen và môi trường (GxE) của cả Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển 20(1) www.jad.hcmuaf.edu.vn
3. Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh 51 hai tính trạng (tăng trưởng và màu sắc) thông con/gia đình. Thả nuôi đánh giá tăng trưởng ao qua hệ số tương quan của cùng tính trạng đánh nuôi nước ngọt 4.432 cá thể đã đánh dấu PIT tại giá ở 2 môi trường nuôi nước ngọt và lợ mặn ở Trung tâm Quốc gia Giống Thủy sản Nước ngọt mức 0,67-0,85 tức tương tác yếu (G1 - G2) cho Nam Bộ, Tiền Giang trong một ao 2.000 m2, độ tăng trưởng (Trinh & ctv., 2016). Mục tiêu của sâu nước 1,5 m và 3.811 cá thể trong ao nước lợ nghiên cứu này là đánh giá tính ổn định của hệ số mặn tại Trại Thực nghiệm Thủy sản nước lợ Nam di truyền, khẳng định tương tác GxE cho hai tính Sông Hậu, Bạc Liêu trong một ao 2.000 m2, độ trạng tăng trưởng và màu sắc, khả năng di truyền sâu nước 1,5 m. Độ mặn nước trong ao nuôi lợ tính trạng mới quan tâm là tỷ lệ sống nuôi ở cả mặn trung bình 17,4%₀, cao nhất 22,5%₀và thấp 2 môi trường nước ngọt và lợ mặn thực hiện trên nhất 12,0%₀. Cho cá ăn 3 - 5% khối lượng thân quần thể chọn giống thế hệ thứ 5, phục vụ cho bằng thức ăn viên công nghiệp ở nhiều vị trí khác định hướng chọn lọc lâu dài và cung cấp giống nhau trong ao nuôi để giảm thiểu khả năng ảnh phục vụ sản xuất tại Việt Nam. hưởng của thức ăn lên các tính trạng khảo sát. Sục khí liên tục trong ao nuôi. Sử dụng định kỳ 2. Vật Liệu và Phương Pháp Nghiên Cứu chế phẩm vi sinh nhằm cải thiện chất lượng nước ao nuôi. Thay nước 2 lần/tháng và thay liên tục 2.1. Nuôi vỗ bố mẹ G4, ghép cặp cho sinh sản, hàng ngày trong thời gian triều cường, mỗi lần ấp và ương riêng rẽ đến kích cỡ đánh dấu thay 30% thể tích nước ao. Theo dõi các chỉ tiêu thủy lý hóa nước ao nuôi như oxy hòa tan, pH và Cá bố mẹ đã chọn lọc tăng trưởng nhanh thế nhiệt độ. Khi cá hết thời gian nuôi tăng trưởng, hệ G4 được nuôi vỗ theo qui trình sản xuất giống phân biệt được cá đực và cá cái, tiến hành thu cá rô phi đỏ được hoàn thiện tại Viện 2 (Trinh & thập số liệu cho tính trạng tăng trưởng, màu sắc ctv., 2016). Khi tỷ lệ cá cái sẵn sàng đẻ là 64,3%, và tỷ lệ sống. tỷ lệ cá đực sẵn sàng đẻ là 100% và khối lượng trung bình tương ứng là 499 g và 816 g thì tiến 2.3. Thu thập và xử lý số liệu hành cho sinh sản. Kỹ thuật lựa chọn cá đực, cá cái thành thục và phương pháp ghép cặp để sản 2.3.1. Thu thập số liệu xuất gia đình full- và half-sib dựa theo phương pháp sản xuất giống trong chương trình chọn Sau gần 6 tháng (162 - 175 ngày) nuôi trong giống rô phi dòng GIFT (WFC, 2004). Kết quả ao nước ngọt và hơn 5 tháng (156 - 162 ngày) sau 29 ngày ghép cặp (từ ngày 4/1 - 2/2/2018) nuôi trong ao nước lợ mặn tiến hành thu hoạch đã thu được 196 gia đình cá rô phi đỏ G5 (thế hệ thu thập số liệu. Cá được gây mê bằng ethylene thứ 5) theo 7 đợt sinh sản từ 116 cá mẹ và 63 cá glycol monophenyl ether nồng độ 0,25 ppm. Từng bố. Trong đó, có 10 gia đình cùng cha cùng mẹ cá thể được truy dấu từ PIT; ghi nhận giới tính (full-sib) và không có cùng cha khác mẹ (half-sib) (đực, cái); chiều dài tổng, chiều dài chuẩn, chiều và 53 gia đình cá cùng cha khác mẹ thứ 2 (half-sib cao thân, chiều rộng (dầy thân) được đo bằng 2). thước và thước kẹp đến 1 mm; khối lượng được Trứng thụ tinh được thu, ấp nở và ương riêng cân đến 0,1 g; tỷ lệ sống được ghi nhận tương rẽ theo gia đình đến kích cỡ đánh dấu. Sau thời ứng là “0” và “1” nếu cá thể đó đã chết và còn gian ương trung bình là 105 ngày (dao động trong sống lúc thu hoạch; màu sắc được đánh giá bằng khoảng 74 đến 130 ngày), cá giống có kích cỡ mắt thường sự hiện diện của đốm đen trên bề trung bình 7,9 g theo khối lượng (± SD = ± mặt cơ thể, được ghi nhận theo ba mức độ là (1) 3,6), 7,6 cm chiều dài tổng (± 1,2), 6,0 cm chiều “không đốm”, (2) “ít đốm” ( 5% diện tích 0,6) được đánh dấu từ PIT (Passive Integrated bề mặt cơ thể). Tính trạng màu sắc được chia Transponder) theo từng cá thể. làm 2 nhóm là ‘đạt’ (không đốm và ít đốm) và ‘không đạt’ (nhiều đốm). 2.2. Đánh dấu, nuôi đánh giá các tính trạng ở hai môi trường nuôi nước ngọt và lợ mặn 2.3.2. Xử lý số liệu Đối với các gia đình có số lượng cá thể đạt kích Phương sai thành phần và hệ số di truyền cỡ cá giống nhỏ hơn 60 con thì đánh dấu PIT các tính trạng khảo sát hết số lượng và số gia đình còn lại đánh dấu 60 Số liệu được lưu giữ và kiểm tra bằng phần www.jad.hcmuaf.edu.vn Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển 20(1)
4. 52 Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh mềm Microsoft® Excel 2010. Mô tả thống kê ảnh hưởng môi trường ương riêng rẽ đến kích cỡ 2 2 bằng phần mềm R (V 3.4.4). Mô hình tuyến tính đánh dấu, δe là phương sai số dư và δP là phương hỗn hợp cá thể (animal linear mixed model) (Mô sai kiểu hình được ước tính bằng các mô hình hình 1) được dùng để ước tính các thành phần nếu trên. Hệ số di truyền (heritability, h2) được phương sai bằng phần mềm ASReml phiên bản định nghĩa là tỉ số giữa phương sai của giá trị di 2 4.1 (Gilmour & ctv., 2015) và từ đó ước tính các truyền cộng gộp (additive genetic variance, σA) thông số di truyền của tính trạng tăng trưởng và phương sai kiểu hình đo đạc được của tính 2 (chiều dài, khối lượng lúc thu hoạch): trạng chọn lọc (phenotypic variance, σP). Tính trạng có hệ số di truyền cao đồng nghĩa với việc Tăng trưởngijkl = µ + β1 × tuổi cái + β2× 2 kiểu hình được đo đạc ước đoán tốt cho kiểu gen (tuổi cá)i + giới tínhj + cá thểk + cá mẹl + eijkl (1). của tính trạng đó và ngược lại. Trong đó: Đối với tính trạng tăng trưởng (chiều dài, khối lượng lúc thu hoạch), hệ số di truyền (h2) được Tăng trưởng là tăng trưởng khi thu hoạch ijkl σ2 của cá thể k. tính theo công thức h2 = A (4). σ2 + σ2 + σ2 µ A C E là giá trị trung bình của quần thể. 2 σA β1 là hệ số hồi quy của hiệp biến ‘tuổi cá’. Đối với tính trạng màu sắc 2 2 (5), không σA + σE tuổi cái là ảnh hưởng cố định của tuổi i của bao gồm ảnh hưởng c2. từng cá thể tính từ ngày cá được đẻ ra đến ngày σ2 thu hoạch lên tăng trưởng. Tỷ lệ sống h2 = A (6) do không π2 β là hệ số hồi quy bậc hai (quadratic regres- σ2 + σ2 × 2 A E 3 sion) của hiệp biến bình phương tuổi cá ‘(thời bao gồm ảnh hưởng c2 (vì mô hình toán không 2 gian nuôi) ’. 2 hội tụ được) và khi sử dụng hàm logit thì σE được 2 (tuổi cá)i là ảnh hưởng cố định bậc hai của cố định bằng 1. tuổi i của từng cá thể tính từ ngày cá được đẻ ra Ảnh hưởng c2 của môi trường ương nuôi riêng đến ngày thu hoạch lên tăng trưởng. rẽ của tính trạng tăng trưởng (chiều dài, khối giới tínhj là ảnh hưởng cố định của giới tính j lượng lúc thu hoạch) được tính theo công thức c2 (đực hoặc cái) lên tăng trưởng. σ2 = C (7). cá thể là ảnh hưởng di truyền cộng gộp của 2 2 2 k σA + σC + σE cá thể k. Tương tác kiểu gen - môi trường (tương cá mẹl là ảnh hưởng của môi trường chung (en- tác GÖE) vironmental effect common to full-sibs, c2) của Tương tác GÖE của quần thể G5 nuôi trong các cá con của cùng một cá mẹ l. hai môi trường nước ngọt và lợ mặn được đánh e là ảnh hưởng của số dư. ijkl giá thông qua tương quan di truyền (rg) của tính Đối với tính trạng nhị phân màu sắc trạng (chiều dài, khối lượng, màu sắc và tỷ lệ (“đạt”/”không đạt”) và tỷ lệ sống (“sống”/”chết”), sống) khi thu hoạch giữa hai môi trường và tương phương trình tuyến tính cá thể hỗn hợp sử dụng quan di truyền được tính theo công thức: rg = σ hàm logit (logit link function, phần mềm tự 12 (8). p 2 p 2 chuyển số liệu sang dạng logarit trước khi phân σ1 + σ2 tích), với ảnh hưởng cố định là ‘giới tính’, ‘tuổi Trong đó σ12 là hiệp phương sai của ảnh hưởng cá’, ‘tuổi đánh dấu’ và ảnh hưởng ngẫu nhiên là di truyền cộng gộp của khối lượng thu hoạch ‘cá thể’. ‘Tuổi đánh dấu’ là ảnh hưởng cố định 2 2 trong hai môi trường nuôi, σ1 và σ2 lần lượt là của tuổi của từng cá thể tính từ ngày cá được đẻ phương sai của ảnh hưởng di truyền cộng gộp của ra đến ngày đánh dấu từ PIT. tính trạng (chiều dài, khối lượng, màu sắc và tỷ Màu sắcijk = µ + β1× tuổi cái + β2× (tuổi lệ sống) thu hoạch trong môi trường nước ngọt và 2 cá)i + giới tínhj + cá thểk + eijkl (2). môi trường nước lợ mặn và được ước tính bằng mô hình hai biến với các biến cố định và ngẫu Tỷ lệ sốngij = µ + β1× tuổi đánh dấui + cá nhiên tương tự như mô tả trong mô hình (1), (2) thểj + eij (3). 2 và (3) tương ứng cho từng tính trạng thu hoạch Các thành phần phương sai bao gồm δa là 2 (chiều dài, khối lượng, màu sắc và tỷ lệ sống). phương sai di truyền cộng gộp, δc là phương sai Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển 20(1) www.jad.hcmuaf.edu.vn
5. Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh 53 Tương quan di truyền có thể được tính toán bằng dài tổng và chiều dài chuẩn thấp nhất ở cả hai phần mềm ASReml 4.1 (Gilmour & ctv., 2015). môi trường nuôi (9,0 - 9,5%) và 8,8 – 9,8%). Tương quan di truyền (genetic correla- 3.2. Hệ số di truyền các tính trạng nghiên cứu tion, rg) giữa các tính trạng khảo sát Tương quan di truyền (genetic correlation, rg) Các thành phần phương sai và hệ số di truyền cho biết mối tương quan di truyền của hai tính của tính trạng tăng trưởng (thông qua khối trạng quan tâm bao gồm chiều dài, khối lượng, lượng), màu sắc và tỷ lệ sống tại thời điểm thu màu sắc và tỷ lệ sống trong từng môi trường nuôi. hoạch của thế hệ G5 được trình bày tại Bảng2. Hệ số di truyền ước tính (h2) của khối lượng thu 3. Kết Quả và Thảo Luận hoạch đạt ở mức cao (0,42) ở nước ngọt và trung bình (0,26) ở nước lợ mặn, khác biệt có ý nghĩa 3.1. Giá trị kiểu hình các tính trạng nghiên thống kê so với 0 (zero). Hệ số di truyền cho khối cứu lượng lúc thu hoạch ở nghiên cứu này trên thế Khi thu hoạch số lượng các cá thể còn sống hệ G5 ở nước ngọt cao hơn ở các thế hệ trước thuộc đầy đủ 116 gia đình còn cho 2 môi trường (G1: 0,35; G2: 0,22; G3: 0,19 và G4: 0,29) và ở nuôi. Số lượng, khối lượng trung bình và tỷ lệ sống nước lợ mặn là tương đương với các thế hệ trước trung bình tương ứng cho 2 môi trường nước ngọt (G1: 0,28; G2: 0,33) (Trinh & ctv., 2013; Trinh và lợ mặn là 3.470 cá thể, 473,3 g, 78,3% và 3.231 & ctv., 2017). Với hệ số di truyền cho tính trạng cá thể, 434,4 g và 84,9%. Chiều dài tổng và chuẩn khối lượng lúc thu hoạch ở mức trung bình và cao trung bình tương ứng cho 2 môi trường nước ngọt qua các thế hệ từ 1 đến 5 cho thấy tiềm năng cải và lợ mặn là 27,7 cm và 22,8 cm, 27,3 cm và 22,5 thiện di truyền sẽ ở mức trung bình và cao nếu cm (Bảng1). Nhìn chung, các chỉ tiêu tính trạng chúng ta cho chọn lọc cho tính trạng này. Ảnh 2 tăng trưởng khi cá nuôi nước ngọt bao gồm khối hưởng của môi trường ương nuôi riêng rẽ (c ) lên lượng, chiều dài tổng, chiều dài chuẩn là cao hơn khối lượng lúc thu hoạch ở cả 2 môi trường ở mức so với cá nuôi nước lợ mặn. Tỷ lệ sống của G5 thấp và khác biệt không có ý nghĩa so với zero 2 - nước ngọt (78,3%) thấp hơn tỷ lệ sống của G5 (0,05 ± 0,03 và 0,05 ± 0,03). Giá trị c ở mức cao - lợ mặn (84,9%) kết quả này phù hợp với báo hơn và khác zero có ý nghĩa thống kê được công cáo trên cùng quần thể chọn giống nhưng ở thế bố ở các thế hệ trước G1 - G4 trên cùng quần hệ trước, G1 - nước ngọt (65,0%) và G1 - lợ mặn thể chọn giống (0,07 - 0,17; Trinh & ctv., 2013; (66,7%) là cá nuôi trong môi trường nước mặn có Trinh & ctv., 2017). Theo Bentsen & ctv. (2012), 2 tỷ lệ sống cao hơn nuôi trong môi trường nước ảnh hưởng của môi trường c trên cá rô phi vằn ngọt (Trinh & ctv., 2013). Tỷ lệ cá có màu sắc dao động trong khoảng 0,08 - 0,21. Do đó, đối với 2 “đạt” và màu sắc “không đạt” tương ứng cho 2 quần thể G5 thì ảnh hưởng c được cải thiện nhờ môi trường nước ngọt và lợ mặn là 99,0%, 1,0% thời gian sinh sản các gia đình, thời gian ương và 82,0%, 16,0%. các gia đình được rút ngắn nên giảm thiểu ảnh hưởng c2. Hệ số biến thiên (CV, %) là một đại lượng quan 2 trọng dùng để nghiên cứu mức độ biến dị và đặc Hệ số di truyền ước tính (h ) trên tính trạng biệt khi cần so sánh mức độ biến dị của tính trạng màu sắc ở mức trung bình (0,23) và (0,29) ở nước giữa các nhóm, các quần thể hay các loài khác ngọt và lợ mặn và khác biệt có ý nghĩa thống kê nhau hoặc giữa các tính trạng khác nhau trong so với 0 (zero). Hệ số di truyền này nằm trong cùng một loài (Tran & Dang, 2005). Trong nghiên khoảng công bố trên cùng quần thể chọn giống cứu này, giá trị CV của khối lượng thu hoạch cao nhưng ở thế hệ trước ở nước ngọt G2-G4 (dao ở cả hai môi trường ao nuôi nước ngọt và nước lợ động 0,27 - 0,33) và nước lợ mặn G1 - G2 (0,24 - mặn lần lượt 25,7% và 29,1%. Tỷ lệ sống có giá 0,31). Với hệ số di truyền cho tính trạng màu sắc trị CV cao ở ao nuôi nước ngọt 32,6%, trong khi lúc thu hoạch ở mức trung bình và cao qua các các tính trạng tăng trưởng khác và tỷ lệ sống của thế hệ từ 2 đến 5 cho thấy tiềm năng hiệu quả ao nuôi nước lợ mặn có giá trị CV thấp hơn (8,8 mang lại sẽ ở mức trung bình và cao nếu chúng - 12,2%). Hệ số biến thiên của tính trạng khối ta chọn lọc cho tính trạng này. Thêm vào đó, hệ lượng nằm trong khoảng báo cáo cá rô phi đỏ các số di truyền cao cũng được công bố trên quần thể thế hệ G2, G3, G4 (dao động 21,7 - 30,1%; Trinh chọn giống cá rô phi đỏ Progift tại Trung Quốc & ctv., 2017). Hệ số biến thiên tính trạng chiều (0,51) (Thodesen & ctv., 2013) càng hỗ trợ cho nhận định trên. Hệ số di truyền ước tính (h2) www.jad.hcmuaf.edu.vn Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển 20(1)
6. 54 Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh Bảng 1. Giá trị kiểu hình các tính trạng kháo sát tại thời điểm thu hoạch ở hai môi trường nuôi Trung bình ± Độ Môi trường nuôi Tính trạng Đơn vị Hệ số biến thiên CV (%) lệch chuẩn SD Khối lượng g 473,3 ± 121,9 25,7 Chiều dài tổng cm 27,7 ± 2,5 9,0 Chiều dài chuẩn cm 22,8 ± 2,0 8,8 Nước ngọt Tỷ lệ sống % 78,3 ± 25,5 32,6 Màu sắc Ưa chuộng % 99,0 Không % 1,0 Khối lượng g 434,4 ± 126,4 29,1 Chiều dài tổng cm 27,3 ± 2,6 9,5 Chiều dài chuẩn cm 22,5 ± 2,2 9,8 Nước lợ mặn Tỷ lệ sống % 84,9 ± 8,4 9,9 Màu sắc Ưa chuộng % 82,0 Không % 18,0 Bảng 2. Các thành phần phương sai, hệ số di truyền và ảnh hưởng của môi trường ương riêng rẽ các tính trạng kháo sát tại thời điểm thu hoạch ở hai môi trường nuôi 2 2 2 2 2 2 Tính trạng σA σC σE σP h ± SE c ± SE Nước ngọt Tăng trưởng 1235,7 987,6 6701,6 8924,9 0,42 ± 0,12 0,05 ± 0,05 Tỷ lệ sống 0,2 - 0,07 0,3 0,58 ± 0,06 - Màu sắc 144,2 - 456,4 600,6 0,23 ± 0,05 - Lợ mặn Tăng trưởng 867,7 1.067,9 9.350,2 11.286,0 0,26 ± 0,09 0,05 ± 0,03 Tỷ lệ sống 0,0009 - 0,1 0,1 0,26 ± 0,04 - Màu sắc 488,2 - 986,8 1475,0 0,29 ± 0,05 - trên tính trạng tỷ lệ sống đạt ở mức cao ở môi ngọt và lợ mặn trên quần thể chọn giống thế hệ trường nước ngọt (0,58) và ở mức trung bình ở G5. Tương quan di truyền thuận và gần như tuyệt môi trường nước lợ mặn (0,26) và khác biệt có ý đối giữa chiều dài tổng và chuẩn (0,98 - 0,99), nghĩa thống kê so với 0 (zero). Chưa có công bố cho thấy chúng ta có thể chọn một trong hai chỉ hệ số di truyền tính trạng tỷ lệ sống trên cá rô phi tiêu trong tương lai cho ước tính các thông số di đỏ ở các thế hệ chọn giống trước, nhưng ở cá tra truyền và chọn lọc. Tương quan di truyền thuận và tôm sú thì hệ số di truyền này tương ứng cũng và cao được tìm thấy giữa tính trạng khối lượng ở mức trung bình (0,27; Nguyen & ctv., 2019) và với chiều dài tổng và chiều dài chuẩn ở cả 2 môi mức cao (0,34 - 0,45; Nguyen & ctv., 2020). Tính trường nuôi (0,83 - 0,86), cho phép nhận định trạng tỷ lệ sống rất quan trọng quyết định đến nếu chúng ta chọn lọc nâng cao khối lượng thì hiệu quả của nghề nuôi, nên với hệ số di truyền cũng nâng cao chiều dài tương ứng hay nói cách trung bình và cao ở quần thể rô phi đỏ chọn giống khác không làm thay đổi hình dạng của cá. Tương G5 cho thấy tiềm nay chọn lọc mang lại hiệu quả quan di truyền thuận hay nghịch thấp được tìm của tính trạng này. thấy giữa tính trạng khối lượng với tính trạng tỷ lệ sống ở 2 môi trường nuôi (0,25 và 0,27) và 3.3. Tương quan di truyền giữa các tính trạng với màu sắc (- 0,08 và 0,16) và tương quan này nghiên cứu khác zero không có ý nghĩa thống kê (P > 0,05). Tương quan di truyền nghịch và thấp (- 0,25 và Bảng3 thể hiện tương quan di truyền và kiểu - 0,22) được tìm thấy giữa các tính trạng màu hình các tính trạng tăng trưởng, màu sắc và tỷ lệ sắc và tỷ lệ sống tương ứng 2 môi trường nuôi và sống nghiên cứu trong môi trường ao nuôi nước Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển 20(1) www.jad.hcmuaf.edu.vn
7. rờgĐihcNn â P ồCíMinh Chí Hồ TP. Lâm Nông học Đại Trường www.jad.hcmuaf.edu.vn Bảng 3. Tương quan di truyền (giá trị ± sai số chuẩn – SE; dưới đường chéo) và kiểu hình (trên đường chéo) giữa các tính trạng trên quần thể G5 Môi trường Tính trạng Khối lượng Chiều dài tổng Chiều dài chuẩn Tỷ lệ sống Màu sắc Khối lượng 0,86 ± 0,01 0,84 ± 0,01 -0,04 ± 0,04 -0,05 ± 0,03 Chiều dài tổng 0,86 ± 0,07 0,96 ± 0,00 0,07 ± 0,05 -0,03 ± 0,04 Nước ngọt Chiều dài chuẩn 0,83 ± 0,08 0,98 ± 0,01 0,08 ± 0,05 -0,06 ± 0,04 Tỷ lệ sống 0,25 ± 0,14 0,31 ± 0,15 0,32 ± 0,15 -0,04 ± 0,04 Khối lượng 0,87 ± 0,01 0,87 ± 0,01 0,01 ± 0,02 0,01 ± 0,03 Chiều dài tổng 0,86 ± 0,07 0,97 ± 0,00 0,01 ± 0,02 0,02 ± 0,03 Lợ mặn Chiều dài chuẩn 0,83 ± 0,08 0,99 ± 0,01 0,07 ± 0,03 0,01 ± 0,03 Tỷ lệ sống 0,37 ± 0,42 0,19 ± 0,37 0,15 ± 0,43 0,01 ± 0,02 Màu sắc 0,16 ± 0,15 0,15 ± 0,23 0,14 ± 0,16 -0,22 ± 0,36 oeto 15)gátịtơgqa itruyền di Theo quan hoạch. tương thu trị lượng r giá khối (1959) cho này Robertson trị giá trừ (G trường môi và gen kiểu tác chọn Tương 2020). hệ ctv., 3.4. thế & ở (Nguyen giữa 4 thấy kê thứ tìm thống sú được nghĩa tôm cũng ý giống trạng có tính (0) 2 zero trung chọn khác thuận hệ và và thế 2019) bình 3 ctv., qua & Nguyen tra sống (0,27; cá lệ giống nghĩa trên tỷ di thấy ý trạng tìm quan tính có được với Tương cũng (0) lượng đỏ. khối zero giữa phi khác kê rô thống thấp, cá đầu và sắc trên thuận bố màu truyền sống công với lệ trưởng quả tỷ tăng kết giữa và là quan trạng tương xem tính về 2 được tiên truyền Đây di lại. thiện không thì cải còn kia cao lớn trạng đổi nâng tính thay lọc 2 làm chọn trong 1 nếu hay thấy lượng cho khối thống này nghĩa quả ý Kết có không kê. zero khác này quan tương hilợggữ a ô rờgnô à06 cho 0,67 là nuôi trường môi trạng tính hai G1, giữa hệ tương thế lượng ở với khối quả giống hợp chọn phù Kết thể này lại. quần cứu cùng nghiên ngược và trong và truyền giá ao di mặn trong đánh quan trưởng lợ để tăng nước trạng dụng tính nuôi sử các cho thể ao lọc có trong chọn liệu trưởng ngọt số tăng các nước trạng rằng, tính nuôi đỏ thấy các trị cho thể phi giá tính có ba rô ước ta Từ cá tăng. trên nuôi càng quan ngày hướng tương mặn xu lợ vì nước nước mặn, trong trường môi lợ thuộc cả và ở thể tốt ngọt cá trưởng những tăng đình chọn gia xét lúc các lượng xem khối khi cần trạng đó, hoạch tính Do với thu thấp. đối mức lọc chọn ở dụng GxE áp có thấy cho 0,63), = r khi tác r tương trị r có nếu không toán có 1, toàn mặt là là sinh hoàn về chỉ xem mặt nhiên, thì về được Tuy học nghĩa E 1959). ý x (Robertson, có học G không lớn nhưng và tác hiện, 0,8 tại. tương xuất hơn tồn thì nhỏ không mức 0,65 là ở hơn GxE quan quan thì tương tương 0,8 khi Trong khi hơn đó, lớn truyền Theo di diện. hiện không hoặc ( kê và thống 0,80) nghĩa - ý (0,63 là cao có đều mức 1 mặn ở lợ khác và nước thuận nuôi quan ao lượng, và tương ngọt trường (khối nước môi 2 nuôi trưởng giữa ao chuẩn) tăng dài chiều tổng, trạng dài môi chiều quan tính 2 tương ở truyền chung, trạng Nhìn di tính nhau. 2 khác là nuôi như trường xem được trạng tính g tìhbytơgqa ituề cùng truyền di quan tương bày trình 4 Bảng ứ , àctmcđ áhgáGxEcó E x G giá đánh để mốc cột là 0,8 mức ở g á íhtạgnhê ứ a ô trường nhau môi hai khác ở nuôi cứu nghiên trạng tính các hậ àcocotn rn hilợg(r lượng khối trạng tính cho cao và thuận g h ơ h unc ưn á.Giá tác. tương có luôn thì 1 hơn nhỏ ạ h ôgnhệ àPá triển Phát và nghiệp Nông chí Tạp P < ,5,ngoại 0,05), Ö 20(1) E) 55 g g
8. 56 Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh thấy có G x E thấp cho tính trạng khối lượng thu nghiên cứu này có tương quan di truyền cũng như hoạch giữa cá nuôi trong nước ngọt và lợ mặn G x E khi ước tính với sai số (SE) lớn. Trong khi (Trinh & ctv., 2013) nhưng hầu như không tồn đó, chương trình chọn giống cũng đã có số liệu tại G x E ở G2 (rg = 0,63; Trinh và ctv., 2016). đánh giá tính trạng ở môi trường nước ngọt qua Ở cá rô phi đỏ, tương quan di truyền giữa tăng 5 thế hệ và lợ mặn 3 thế hệ (G1, G2, G5), nếu trưởng trong ao và lồng nuôi nước ngọt rất cao chúng ta gộp số liệu nhiều thế hệ và xử lý chung (0,92 ± 0,06), trong khi đó giữa ao nước ngọt và thì có thể ước tính các thông số di truyền chính bể nước lợ thấp (0,33 ± 0,14) (Thodesen & ctv., xác hơn với sai số nhỏ hơn. 2013). Một kết quả tương tự khi nuôi cá rô phi đỏ trong môi trường nước ngọt nhưng mô hình nuôi 4. Kết Luận khác nhau là ao và lồng, Nguyen & ctv. (2017) đã báo cáo tương quan di truyền các tính trạng Hệ số di truyền tính trạng khối lượng, tỷ lệ sống và màu sắc lúc thu hoạch cá rô phi đỏ chọn là tương quan thuận và cao (rg = 0,90). giống thế hệ thứ 5 ở mức trung bình đến cao, Bảng 4. Tương quan di truyền cùng tính trạng được tiềm năng cho chọn lọc tiếp theo mang lại hiệu xem như là 2 tính trạng ở 2 môi trường nuôi khác quả ở mức trung bình đến cao. Tương quan di nhau truyền giữa 3 tính trạng này khác zero không có Tương quan di ý nghĩa thống kê, nên nếu chọn lọc nâng cao khối Chỉ tiêu tăng trưởng lượng hay 1 trong 2 tính trạng kia thì không làm truyền (rg ± SE) Khối lượng (g) 0,63 ± 0,17 thay đổi lớn cải thiện di truyền 2 tính trạng còn Chiều dài tổng (cm) 0,80 ± 0,15 lại. Tương tác kiểu gen và môi trường cho tính trạng khối lượng và màu sắc tồn tại ở mức thấp Chiều dài chuẩn (cm) 0,74 ± 0,17 giữa 2 môi trường nuôi nước ngọt và lợ mặn, nên Tỷ lệ sống -0,17 ± 0,40 việc chọn giống vẫn có thể thực hiện tạo quần thể Màu sắc 0,77 ± 0,10 có đặc tính tốt cho từng tính trạng. Đối với tính trạng tỷ lệ sống do có tương tác kiểu gen và môi Tương tự đối với tính trạng màu sắc, tương trường nên cần chú ý khi tính toán đến chọn lọc quan di truyền (rg) thuận và cao được ước tính đồng thời cho 2 môi trường hay thành lập 2 quần giữa ao nuôi nước ngọt và ao nuôi nước lợ mặn thể chọn giống theo tính trạng này. (0,77 ± 0,10). Kết quả này cho thấy có G x E thấp giữa hai môi trường. Do đó, khi áp dụng Lời Cam Đoan chọn lọc cũng cần lưu ý như cho tính trạng khối lượng thu hoạch. Đối với tỷ lệ sống, tương quan Chúng tôi xin tuyên bố không có mâu thuẫn di truyền nghịch và thấp (- 0,17), sai số chuẩn cao nào giữa các tác giả và đồng tác giả của bài báo. và cho thấy có G x E. Kết quả này chỉ ra rằng các số liệu ước tính cho tỷ lệ sống trong ao nuôi Lời Cảm Ơn nước ngọt không thể sử dụng để đánh giá và chọn lọc cho tỷ lệ sống trong ao nuôi nước lợ mặn. Do Nghiên cứu được thực hiện trong khuôn khổ đó, đối với tính trạng tỷ lệ sống, cần lưu ý nếu dự án ‘Hoàn thiện công nghệ chọn tạo giống rô muốn chọn lọc nâng cao tính trạng ở 2 môi trường phi đỏ (Oreochromis spp.) tăng trưởng nhanh, cần có quần đàn chọn giống riêng hoặc có thể sử 2017-2019’ thuộc chương trình Công nghệ Sinh dụng chỉ số chọn giống (selection index) để chọn học Nông nghiệp và Thuỷ sản - Bộ Nông Nghiệp lọc, nhưng khi đó hiệu quả mang lại cho từng môi và Phát triển Nông thôn. Chân thành cám ơn các trường sẽ thấp (Gjerde, 2005). Theo Sae-Lim & anh chị thuộc Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy ctv. (2016) khi tổng quan G x E tính trạng tăng sản II đã tham gia một số công việc liên quan trưởng và tỷ lệ sống ở một số đối tượng thuỷ sản cùng nhóm nghiên. trên thế giới cho thấy tương quan di truyền (rg) nằm trong khoảng 0,54 - 0,72. Từ đây, nhóm tác Tài Liệu Tham Khảo (References) giả cũng lưu ý xem xét chọn lọc đình tính trạng quan tâm cho cá thể hay gia đình biểu hiện tốt Bentsen, H. B., Gjerde, B., Nguyen, N. H., Rye, M., Pon- cả 2 môi trường và có thể hình thành 2 quần thể zoni, R. W., Palada de Vera, M. S., Bolivar, H. L., Velasco, R. R., Danting, J. C., Dionisio, E. E., Longa- chọn giống khác nhau cho 2 môi trường. long, F. M., Reyes, R. A., Abella, T. A., Tayamen, M. Đối với quần thể chọn giống rô phi đỏ G5 trong M., & Eknath, A. E. (2012). Genetic improvement of Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển 20(1) www.jad.hcmuaf.edu.vn
9. Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh 57 farmed tilapias: Genetic parameters for body weight at Thodesen, J., Rye, M., Wang, Y. X., Li, S. J., Bentsen, harvest in Nile tilapia (Oreochromis niloticus) during H. B., & Yazdi, M. H., & Gjedrem, T. (2013). Genetic five generations of testing in multiple environments. improvement of tilapias in China: genetic parameters Aquaculture 338-341, 56-65. and selection responses in growth, survival and exter- nal color traits of red tilapia (Oreochromis spp.) after Gilmour, A., Gogel, B., Cullis, B., Welham, S., & Thomp- four generations of multi-trait selection. Aquaculture son, R. (2015). ASReml user guide release 4.1 struc- 416, 354-366. tural specifcation. Hemel Hempstead, England: VSN International. Tran, D. T., & Dang, H. L. (2005). Genetic basis and selective breeding in fish. Nha Trang, Vietnam: Nha Gjerde, B. (2005). Design of breeding programs. In Trang Fisheries University. Gjedrem, T. (Ed.). Selection and breeding programs in aquaculture (73-195). Heidelberg, Netherlands: Trinh, Q. T., Nguyen, V.S., Tran, H. P., Nguyen, C. M., Springer. Pham, D. K., Lao, T. T., & Le, T. D. (2013). Ge- netic papameters of growth rate on red tilapia (Oreo- Nguyen, H. N., Hamzah, A., & Thoa, N. P. (2017). Effects choromis spp.). Mekong Journal of Fisheries 02, 24- of genotype by environment interaction on genetic gain 29. and genetic parameter estimates in red tilapia (Ore- ochromis spp.). Frontiers in Genetics 8, 82. Trinh, Q. T., Phạm, D. K., Le, T. D., Nguyen, T. T., Nguyen, T. V., & Nguyen, T. D. (2017). Red tilapia Nguyen, H. V. (2021). “Mighty eagerness” in the version seed improvement through 3 generations of selection. for the lunar new year. Vietnam Fisheries Magazine, Mekong Journal of Fisheries 10, 66-75. 3&4, 86-87. Trinh, Q. T., Phạm, D. K., Le, T. D., Nguyen, T. Nguyen, T. V., Nguyen, V. S., Tran, H. P., Nguyen, T. V., T., Nguyen, T. V., Nguyen, T. D., & Tran, H. P. & Nguyen, N. H. (2019). Genetic evaluation of a 15- (2016). Final report of project ‘application of molecu- year selection program for high growth in striped cat- lar and quantitative genetics for selective breeding of fish Pangasianodon hypophthalmus. Aquaculture 509, red tilapia (Oreochromis spp.) for improving growth 221-226. rate’. Ho Chi Minh City, Vietnam: Research Institute of Aquaculture 2. Nguyen, V. S., Nguyen, T. L., Nguyen, V. H., Tran, V. N., Nguyen, T. V., & Nguyen, H. N. (2020). Genotype by WFC (World Fish Center). (2004). GIFT technol- environment interaction for survival and harvest body ogy manual: An aid to tilapia selective breeding. weight between recirculating tank system and pond Penang, Malaysia. Retrieved January 21, 2021, culture in Penaeus monodon. Aquaculture 525, 735- from 278. technology-manual-aid-tilapia-selective-breeding. Robertson, A. (1959). The sampling variance of the ge- netic correlation coefficient. Biometrics 15(3), 469-85. Sae-Lim, P., Gjerde, B., Nielsen, H. M., Mulder, H., & Kause, A. (2016). A review of genotype-by- environment interaction and micro-environmental sensitivity in aquaculture species. Aquaculrue 8, 369-393. www.jad.hcmuaf.edu.vn Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển 20(1)