Bài giảng Sản xuất giống và nuôi giáp xác - Trường Cao đẳng thủy sản

Nội dung text: Bài giảng Sản xuất giống và nuôi giáp xác - Trường Cao đẳng thủy sản

1. BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PHÁT TRIỂN NÔNG THÔN TRƯỜNG CAO ĐẲNG THỦY SẢN o0o BÀI GIẢNG Môn học: Sản xuất giống và nuôi giáp xác Ngành: Nuôi trồng thủy sản Trình độ: Cao đẳng Năm 2016 1
2. LỜI GIỚI THIỆU Nghề nuôi giáp xác bắt đầu phát triển nhanh từ những năm đầu thập kỷ 80 đến đầu thập kỷ 90. Đến nay thì sự phát triển đã chậm lại do sự bùng nổ của dịch bệnh và sự lây lan của bệnh, nhất là bệnh vi-rút và vấn đề môi trường ở một số quốc gia trong đó có Việt Nam. Ở Việt Nam thì nuôi giáp xác phát triển khá nhanh trong các năm qua, trong khi đó một số khác thì không phát triển, thậm chí còn giảm (Đài Loan, Trung Quốc, ). Dù luôn phải đối phó với nhiều vấn đề, nhưng nghề nuôi giáp xác ở Việt Nam là một ngành kinh tế quan trọng cần áp dụng những nghiên cứu đã được tiến hành để phát triển kỹ thuật làm cơ sở cho phát triển đặc biệt xu hướng hiện nay và trong thời gian tới là nuôi tôm theo hướng bền vững với sự đa dạng hóa đối tượng nuôi, cải thiện qui hoạch và quản lý trong phát triển Học phần kỹ thuật sản xuất giống và nuôi giáp xác được biên soạn bởi ThS. Nguyễn Tuấn Duy và ThS. Đinh Quang Thuấn giảng viên chuyên ngành Nuôi trồng Hải sản của trường Cao đẳng Kinh tế, Kỹ thuật và Thủy sản. Bài giảng này trang bị cho sinh viên những hiểu biết về nghề nuôi giáp xác ở Việt Nam và các nước trong khu vực: Nghiên cứu đặc điểm sinh học, môi trường, vận dụng các quy luật từ các nghiên cứu cơ bản để xây dựng nguyên lý về các giải pháp kỹ thuật trong sản xuất giống và nuôi giáp xác với những tham số mang tính khả thi về kỹ thuật đặc biệt với một số đối tượng giáp xác có giá trị kinh tế ở Việt Nam hiện nay. Căn cứ chương trình khung học phần “Kỹ thuật sản xuất giống và nuôi giáp xác” đào tạo sinh viên Cao đẳng liên thông từ trung cấp của Trường Cao đẳng Kinh tế, Kỹ thuật và Thủy sản, với mục tiêu đào tạo đội ngũ cán bộ nuôi trồng thủy sản có trình độ cao đẳng, có phẩm chất chính trị, đạo đức nghề nghiệp, sức khoẻ tốt; nắm vững kiến thức chuyên môn, có kỹ năng thực hành về Nuôi trồng thuỷ sản; đồng thời có khả năng tự học tập, nghiên cứu để nâng cao trình độ. Chúng tôi đã kế thừa kiến thức và nguồn tài liệu giảng dạy của Bộ môn hải sản Trường Đại học Nha Trang, Bộ môn Hải sản Trường Cao đẳng Kinh tế, Kỹ thuật và Thủy sản, đồng thời tham khảo một số tài liệu trong nước và nước ngoài. Nội dung học phần gồm: Chương 1. Hiện trạng và xu hướng phát triển nghề nuôi giáp xác Chương 2. Kỹ thuật sản xuất giống và nôi tôm he Chương 3. Kỹ thuật sản xuất giống và nuôi cua biển Chương 4. Kỹ thuật nuôi Artemia Mặc dù đã có rất nhiều cố gắng trong quá trình biên soạn song không tránh khỏi những thiếu sót, mong các bạn đọc giả khi sử dụng sẽ phát hiện và góp ý kiến phê bình, chúng tôi chân thành cảm ơn và sẽ rút kinh nghiệm bổ sung, chỉnh sửa và hoàn thành tốt việc biên soạn Bài giảng này. 2
3. Chương 1 HIỆN TRẠNG VÀ XU HƯỚNG PHÁT TRIỂN NGHỀ NUÔI GIÁP XÁC 1. Giới thiệu chung Mặc dù đã có từ khá lâu nhưng nghề nuôi giáp xác trên thế giới chỉ mới phát triển trong vài thập kỷ gần đây. Tổng sản lượng giáp xác nuôi của thế giới gia tăng đều đặn từ năm 1970 và đã đạt đến con số 1,65 triệu tấn, trị giá 9,4 tỉ USD vào năm 2000 (FAO 2002). Sự gia tăng này là kết quả của việc mở rộng diện tích nuôi, đối tượng nuôi và gia tăng mức độ thâm canh. Hiện tại có ít nhất là 46 loài giáp xác có giá trị thương phẩm đang được nuôi ở 70 quốc gia trên thế giới. Các quốc gia dẫn đầu về sản lượng giáp xác nuôi bao gồm Trung Quốc, Thái Lan, In-đô-nê-xia, Việt Nam, Băng-la-đét, Ấn Độ, Ê-cua-đo. Nghề nuôi giáp xác đem lại lợi nhuận cao, góp phần nâng cao đời sống của người dân và gia tăng kim ngạch xuất khẩu của nhiều quốc gia. Giáp xác (Crustacea) là một trong những nhóm động vật có thành phần loài phong phú. Tuy nhiên không phải loài nào cũng có giá trị kinh tế và có thể nuôi được trong điều kiện nhân tạo. Trong số những đối tượng nuôi, có loài để phục vụ nhu cầu thực phẩm của con người như tôm, cua nhưng có loài lại được nuôi để làm thức ăn cho những đối tượng nuôi khác như Artemia. Các đối tượng giáp xác, đặc biệt các đối tượng phân bố ở vùng nước lợ hoặc mặn, thường có giá trị dinh dưỡng cao. Hàm lượng cao của các acid béo không no trong các sản phẩm này từ lâu vẫn được xem là có lợi cho sức khoẻ và trí lực của con người. Trong khi đó, việc sử dụng ấu trùng của các loại giáp xác nhỏ như Artemia làm thức ăn cho ấu trùng của các đối tượng nuôi có giá trị kinh tế cao (như cá biển, tôm he) đã tạo được những bước nhảy vọt trong công nghệ sản xuất con giống nhân tạo, kéo theo sự gia tăng đáng kể của sản lượng giáp xác nuôi. Nghề nuôi giáp xác (chủ yếu là nuôi tôm he) khởi đầu ở khu vực Đông Nam Á với hình thức nuôi quảng canh (trong các ao đầm tự nhiên ven biển hoặc vùng rừng ngập mặn, cửa sông với con giống tự nhiên của các đối tượng chính là tôm he và cua) hoặc nuôi nhốt một thời gian trong các lồng nuôi thô sơ (cua, tôm hùm). Mặc dù vậy chỉ trong một thời gian ngắn, nhờ sự phát triển nhanh chóng của các công nghệ mang tính hỗ trợ (sản xuất giống nhân tạo, sản xuất thức ăn, công trình và thiết bị nuôi) hình thức nuôi đã được nâng lên quảng canh cải tiến (improved extensive), bán thâm canh (semi-intensive), thâm canh (intensive) và thậm chí siêu thâm canh (super intensive). Đặc thù với các mương hoặc bể vòng nước chảy, mật độ nuôi và năng suất rất cao nhưng hình thức nuôi siêu thâm canh thường không đem lại hiệu quả kinh tế do đầu tư công trình và chi phí vận hành quá tốn kém. Sự phát triển của nghề nuôi mỗi đối tượng giáp xác phụ thuộc vào một loạt yếu tố: khả năng giải quyết con giống (khai thác từ tự nhiên hoặc sản xuất nhân tạo), nguồn thức ăn (tự nhiên hoặc công nghiệp), diện tích mặt nước phù hợp với 3
4. yêu cầu của đối tượng, khả năng áp dụng các tiến bộ khoa học kỹ thuật vào xây dựng, vận hành và quản lý công trình, hệ thống nuôi và khả năng kiểm soát dịch bệnh. Cùng với những hiệu quả kinh tế to lớn mà nó đem lại, nghề nuôi giáp xác cũng tạo nên những mối lo ngại về môi trường và bảo vệ nguồn lợi thủy sản. Việc phát triển thiếu qui hoạch tổng thể và các thể chế quản lý thích hợp các khu nuôi tôm tại nhiều quốc gia đã kéo theo một loạt những vấn nạn như chặt phá rừng ngập mặn, thoái hoá đất đai, ô nhiễm môi trường cục bộ, tranh chấp tài nguyên đất, nước với các hoạt động kinh tế khác Việc sử dụng cá tạp làm thức ăn cho các đối tượng giáp xác nuôi góp phần gia tăng ô nhiễm môi trường và lan tràn dịch bệnh. Ngay cả khi thức ăn công nghiệp có hàm lượng protein cao được dùng, áp lực khai thác lên cá biển làm bột cá cũng sẽ gia tăng mạnh, dẫn đến những lo ngại về cạn kiệt nguồn lợi cá tự nhiên. Nuôi trồng thuỷ sản vốn được xem như là một hoạt động tích cực để bảo vệ nguồn lợi. Tuy vậy, với nhiều đối tượng nuôi khi mà con giống và thức ăn còn được khai thác chủ yếu từ tự nhiên, ảnh hưởng của nuôi trồng thuỷ sản lên nguồn lợi tự nhiên lại diễn ra theo chiều hướng tiêu cực. Để có thể phát huy hết các tiềm năng của nghề nuôi giáp xác, các vấn đề nêu trên phải được giải quyết một cách thoả đáng và đồng bộ. Cũng giống như tất cả các hoạt động kinh tế khác, nghề nuôi giáp xác đang từng bước phát triển và tự hoàn thiện mình. Trước nhu cầu ngày càng tăng của xã hội và áp lực của các tổ chức bảo vệ môi trường, tài nguyên thiên nhiên, việc xây dựng các mô hình hoặc qui trì công nghệ nuôi bền vững đang là trọng tâm chính của nghề nuôi giáp xác cũng như các hoạt động nuôi trồng thủy sản khác nhằm giảm thiểu những tác động môi trường và đảm bảo cho sự phát triển lâu dài, bền vững của nghề. 2. Đối tượng nuôi Mặc dù có ít nhất 46 loài giáp xác khác nhau đang được nuôi trên thế giới, số lượng các đối tượng nuôi chính lại không nhiều. Tôm he (thuộc họ Penaeidae) là đối tượng nuôi phổ biến nhất, chiếm tỉ trọng cao cả về sản lượng lẫn giá trị. Trong nhóm này, các đối tượng được nuôi rộng rãi nhất là tôm Sú Penaeus monodon và tôm Chân trắng P. vannamei (còn gọi là Litopenaeus vannamei). Tôm Sú được nuôi ở hơn 30 quốc gia trên thế giới (kể cả những nơi loài này không phân bố tự nhiên) nhờ vào tốc độ sinh trưởng nhanh của nó. Tôm Chân trắng chủ yếu được nuôi ở các nước thuộc Tây bán cầu như Ê cua đo, Mê hi cô, Mỹ, Vê nê zua êla, Braxin Nhờ vào những tiến bộ về di truyền chọn giống mà gần đây con giống sạch bệnh hoặc có khả năng kháng một số bệnh thông thường hoặc có tốc độ sinh trưởng cao của một số dòng tôm Chân trắng và tôm Xanh, P. stylirostris (hay Litopenaeus stylirostris) đang được du nhập vào các nước nuôi tôm ở khu vực châu A. Tôm he Trung Quốc P. chinensis có kích thước thương phẩm nhỏ hơn (12-15g) và chỉ được nuôi ở Trung Quốc mặc dù có sản lượng tương đối lớn so với các đối tượng khác như tôm Thẻ P. (hay Fenneropenaeus) merguiensis, tôm he Nhật bản P. (hay Marsupenaeus) 4
5. japonicus, P. (hay Litopenaeus) stylirostris hoặc tôm Rằn P. semisulcatus. Tôm Thẻ, P. merguiensis cũng là một đối tượng nuôi lâu đời ở khu vực Đông Nam Á. Tuy nhiên chỉ trong vài năm trở lại đây nghề nuôi tôm Thẻ và một số các đối tượng thuộc giống Metapenaeus mới được quan tâm nhiều hơn khi dịch bệnh và khó khăn trong khâu cung cấp con giống cho nghề nuôi tôm Sú ngày càng trở nên trầm trọng. Tiềm năng nuôi tôm Thẻ khá lớn, đặc biệt nếu được thực hiện với sự trợ giúp của một chương trình di truyền chọn giống hiệu quả. Các loài cua biển thuộc giống Scylla là đối tượng nuôi (trong các ao, đầm quảng canh ở vùng rừng ngập mặn, cửa sông) khá phổ biến ở khu vực Đông Nam Á. Phi líp pin là nước dẫn đầu về sản lượng cua biển nuôi (22 nghìn tấn năm 2000). Hiện nay các thử nghiệm sản xuất con giống nhân tạo và nuôi thương phẩm cua biển thuộc giống Scylla và ghẹ Portunus đang được triển khai ở khá nhiều quốc gia như Úc, In đô nê xia, Phi líp pin, Thái Lan, Việt nam với mục đích thúc đẩy sự phát triển của nghề nuôi các đối tượng này. Nghề nuôi Artemia thu trứng bào xác vẫn còn kém phát triển mặc dù nhu cầu rất cao. Mặc dù Artemia là động vật được sử dụng làm thức ăn sống trong nuôi trồng thủy sản nhưng trứng bào xác Artemia và gần đây Artemia sinh khối là mặt hàng có giá trị trên thị trường. Nuôi Artemia là một nghề mang tính chất sản xuất hàng hóa. Vì vậy Artemia được xem là một đối tượng nuôi, khác với các sinh vật được sử dụng làm thức ăn sống khác như Copepoda, Daphnia, . Sản lượng trứng bào xác Artemia của thế giới chủ yếu là từ nguồn thu tự nhiên (ở Mỹ). Các quốc gia hiện đang nuôi Artemia thu trứng bào xác gồm có: Uc, Bỉ, Mỹ, Trung Quốc, Việt Nam. Một số đối tượng nuôi mới thuộc nhóm giáp xác như tôm Mũ ni (Thenus orientalis), tôm Tít (Squilla spp), một số loài khác thuộc họ Penaeidae (chưa được nuôi nhiều trước đây) hoặc giống Metapenaeus hiện đang được quan tâm nghiên cứu. Các đối tượng giáp xác nuôi chính (Tôm và cua) Nhóm tôm he (Penaeidae) Hiện có nhiều đối tượng nuôi nhất là chiếm tỉ trọng lớn nhất về cả sản lượng và diện tích nuôi. Các loài tôm sú (Penaeus monodon), tôm he Trung Quốc (P. chinensis) và tôm thẻ chân trắng (P. vannamei) chiếm khoảng 86% tổng sản lượng tôm nuôi của thế giới năm 2002 (Simon và Briggs, 2003). Nhiều đối tượng mới có giá trị thương mại cao cũng đang được chú ý nuôi nhưng tính quan trọng của nó tuỳ thuộc vào từng quốc gia như: Tôm thẻ Nhật Bản (P. japonicus) Tôm he mùa (P. merguiensis) Tôm nương (P. orientalis) Tôm vằn (P. semisulcatus) Tôm he thẻ đỏ đuôi (P. indicus) Tôm đất/rảo (Metapenaeus ensis) 5
6. Nhóm cua Bên cạnh nhóm tôm thì nhiều nhóm giáp xác khác cũng có tiềm năng phát triển như nhóm cua mà chủ yếu là cua bùn như: Scylla serrata, S. paramamosain, S. tranquebarica và S. olivacea. Ở Việt Nam, có 2 loài là S. paramamosain và S. olivacea. Ngoài ra còn có cua ghẹ (Portunus pelagicus). 3. Công trình và mô hình nuôi Tuỳ thuộc vào đặc tính sinh học mà đối tượng nuôi giáp xác có thể được nuôi trong ao (nền đất hoặc lót nhựa plastic, xi măng), lồng, đăng, bể (xi măng, sợi thuỷ tinh, plastic) hoặc các mương nước chảy (raceway). Ao đất là công trình nuôi phổ biến nhất cho hầu hết các đối tượng nuôi phục vụ nhu cầu thực phẩm. Kích thước ao nuôi thay đổi tuỳ theo mức độ công nghiệp hoá và khả năng sử dụng đất đai. Thông thường khoảng 1 ha/ao nhưng có thể nhỏ hơn (vài trăm, vài nghìn m2) hoặc lớn hơn rất nhiều (5-10 ha/ao). Các loài nuôi làm thức ăn như daphnia được nuôi chủ yếu trong bể có kích thước nhỏ. Nghề nuôi Artemia để thu trứng bào xác sử dụng các ruộng muối. Tôm hùm lại được nuôi chủ yếu trong lồng (chìm hoặc nổi) ở biển. Kích thước lồng dao động từ 1- 64 m3. Mô hình mở sử dụng ao thay nước theo chế độ thuỷ triều (hoặc sử dụng máy bơm) được sử dụng phổ biến ở tất cả các quốc gia có nghề nuôi giáp xác. Tuy nhiên, do tình hình ô nhiễm môi trường và đặc biệt là sự lan tràn của dịch bệnh, gần đây các mô hình nuôi ít thay nước hoặc tái sử dụng nước đang được nghiên cứu và ứng dụng ở khá nhiều nơi. Thái Lan là quốc gia đầu tiên triển khai các mô hình dạng này. Bắt nguồn từ việc sử dụng các ao nước ngọt sâu 0 trong đất liền để nuôi tôm (tăng độ mặn lên 2–3 /00 bằng cách pha với nước ót > 0 200 /00 thu từ các ruộng muối) các mô hình này sau đó nhân rộng ra các khu vực nuôi ven biển. Lượng nước bị mất mát trong thời gian nuôi (do bay hơi hoặc rò rỉ) được bổ sung bằng nước ngọt từ các giếng khoan. Hình thức nuôi này thực chất chỉ là một giải pháp tình thế nhằm hạn chế những rủi ro về bệnh dịch. Tại những quốc gia khác như Mỹ, Do thái, Cô lum bia các hệ thống nuôi tái sử dụng nước (recirculation) trang bị hệ thống lọc sinh học và cơ học ngày càng được sử dụng rộng rãi hơn. Cũng giống như mô hình nuôi ít hoặc không thay nước ở Thái Lan, việc quản lý và vận hành các mô hình nuôi tái sử dụng nước đòi hỏi trình độ chuyên môn rất cao. Thông thường các chế phẩm sinh học như probiotics và các loại thức ăn công nghiệp đặc chế (có tỉ lệ C/N cao) được sử dụng trong qui trình nuôi để nâng cao chất lượng nước. Nghề nuôi tôm biển trong nội địa sử dụng nước mặn ngầm cũng là một mô hình được quan tâm nhiều trong thời gian gần đây, đặc biệt ở các khu vực đất đai cằn cỗi có giá trị nông nghiệp kém. Mô hình này đang phát triển ở Mỹ, Do Thái, Vê nê zuê la Giá đất và nhân công rẻ, khả năng bị nhiễm bệnh thấp (do nằm sâu trong đất liền, xa các vùng nuôi chính ở ven biển, không trao đổi nước với môi trường) là những lợi thế của mô hình này. Tuy nhiên, sự thay đổi của 6
7. thành phần hoá học và chất lượng theo thời gian cũng như trữ lượng của nước ngầm đang còn là những vướng mắc tạm thời. Sự thiếu hụt hoặc hiện diện ở hàm lượng thấp hơn mức bình thường của một số ion như K+, Ca2+ hoặc hàm lượng trên mức bình thường của một số chất độc có thể ảnh hưởng đến khả năng tồn tại và phát triển của tôm nuôi. Mặc dù có tiềm năng nhưng mô hình nuôi tôm sử dụng nước mặn (lợ) ngầm sẽ chỉ phát triển đến một mức độ giới hạn nhất định. Công trình nuôi phù hợp cho một số đối tượng mới như cua, ghẹ, tôm Mũ ni vẫn còn đang trong giai đoạn nghiên cứu. Các thử nghiệm nuôi cua, ghẹ trong ao đất chỉ hạn chế ở mật độ nuôi rất thấp. Hao hụt do hiện tượng ăn thịt lẫn nhau (trong thời kỳ lột xác) đang là thách thức lớn cho những người nghiên cứu về công trình nuôi của các đối tượng này. 4. Nguồn giống Con giống để thả nuôi hoặc nguồn cá thể bố mẹ của nhiều đối tượng giáp xác được khai thác chủ yếu từ tự nhiên. Nghề nuôi tôm hùm lồng và cua biển Scylla ở Việt nam và một số quốc gia khác trong khu vực từ trước đến nay vẫn dựa vào nguồn con giống khai thác từ tự nhiên. Điều này làm nảy sinh những quan ngại ngày càng gia tăng về việc bảo vệ nguồn lợi tự nhiên và rõ ràng đã hạn chế sự phát triển của nghề nuôi các đối tượng này. Tại Việt nam, lượng con giống cua Scylla khai thác từ tự nhiên chỉ có thể đáp ứng được khoảng 10-20% nhu cầu trong khi kết quả của các thử nghiệm sản xuất giống nhân tạo vẫn còn hạn chế. Cũng tương tự như vậy, tôm hùm giống (kích thước từ 2-10 cm) được ngư dân bắt để thả nuôi trong lồng. Tại một số nơi, dấu hiệu cạn kiệt nguồn lợi đã trở nên rõ ràng. Do thời gian phát triển của ấu trùng quá dài (200-300 ngày tuỳ loài) và phức tạp, khả năng sản xuất con giống nhân tạo tôm hùm vẫn được xem là rất thấp và không có lợi nhuận cho đến thời điểm hiện nay. Qui trình công nghệ sản xuất nhân tạo con giống các loài tôm biển đã khá ổn định. Đa phần tôm giống thả nuôi có nguồn gốc từ các trại sản xuất giống nhân tạo. Tuy nhiên, ngoại trừ một số ít đối tượng như tôm Chân trắng P. vannamei, tôm Xanh P. stylirostris, tôm he Nhật Bản P. japonicus đã được thuần hoá và chọn giống ở một số quốc gia, nguồn tôm bố mẹ của các đối tượng khác dựa hoàn toàn vào khai thác tự nhiên, đặc biệt là trường hợp tôm Sú P. monodon, đối tượng nuôi phổ biến nhất trên toàn cầu. Sự lệ thuộc vào nguồn tôm bố mẹ khai thác từ tự nhiên và tình trạng khan hiếm của nguồn cung cấp này đã trở thành một trong những trở ngại lớn nhất cho nghề nuôi tôm Sú trên toàn thế giới và cản trở quá trình thuần hoá đối tượng này. Các chương trình nghiên cứu sử dụng tôm Sú bố mẹ nuôi trong điều kiện nhân tạo để sản xuất tôm giống đến nay mới chỉ thành công ở mức độ thí nghiệm chứ chưa đem lại hiệu quả kinh tế thực sự ở qui mô sản xuất. Tôm Sú nuôi nhân tạo thường có tỉ lệ thành thục thấp, sức sinh sản không cao và sức sống của con non kém hơn so với tôm bắt từ tự nhiên. 7
8. Khó khăn trong khâu sản xuất giống nhân tạo, tái sử dụng các cá thể bố mẹ và chi phí cao trong việc duy trì áp lực chọn lọc đã khiến cho công tác thuần hoá, di truyền chọn giống các đối tượng nuôi giáp xác nói riêng còn vô cùng hạn chế. Cho đến nay mới chỉ có một số chương trình được thực hiện ở vài quốc gia cho một số rất ít các đối tượng tôm nuôi như tôm he Nhật bản P. japonicus, tôm Chân trắng P. vannamei và tôm Xanh P. stylirostris. Sự lệ thuộc ít nhiều vào tự nhiên trong khâu sản xuất con giống cho nghề nuôi giáp xác đặt ra vấn đề lựa chọn đối tượng nuôi và xác định qui mô phát triển phù hợp cho từng đối tượng. Vượt lên trên những tác động của thị trường, nghề nuôi giáp xác nên tập trung vào những đối tượng mà khả năng sản xuất con giống nhân tạo cao và huy động nguồn lực để hoàn thiện qui trình nuôi, nâng cao năng suất của những đối tượng này. Ảnh hưởng tích cực của nghề nuôi trong công tác bảo vệ nguồn lợi tự nhiên sẽ dễ dàng biến thành tiêu cực nếu việc khai thác con giống tự nhiên ở mức độ gây ảnh hưởng vẫn tiếp diễn. Cũng tương tự như vậy, việc du nhập các loài mới hay các dòng ngoại nhập vào nuôi tạo ra những quan ngại về khả năng lây nhiễm bệnh dịch và những ảnh hưởng có thể về mặt di truyền lên những quần đàn nội địa. 5. Thức ăn Hầu hết các đối tượng nuôi có giá trị kinh tế cao thuộc nhóm giáp xác đều thuộc nhóm ăn thịt (carnivorous) hoặc ăn tạp (omnivorous) nhưng thiên về ăn thịt, việc giải quyết thức ăn cho chúng cũng là một khó khăn. Cá tạp hoặc các đối tượng thuỷ sản có giá trị kinh tế thấp như Acetes, thân mềm thường được sử dụng làm thức ăn và có thể tạo ra ô nhiễm môi trường hoặc ảnh hưởng đến nguồn lợi thuỷ sản. Các chất dinh dưỡng thất thoát từ nguồn thức ăn là cá tạp (lên tới 75%) cùng với chất thải của đối tượng nuôi có thể gây ô nhiễm cục bộ môi trường nuôi hoặc làm hư hại chất đáy. Trong khi đó, việc gia tăng cường độ khai thác các loài thuỷ sản có kích thước nhỏ có thể ảnh hưởng đến các cá thể non của các loài có giá trị kinh tế cao. 6. Bệnh dịch và quản lý dịch bệnh Dịch bệnh đang là một trong những mối đe doạ cho sự tồn tại và phát triển của nghề nuôi giáp xác, cụ thể là nghề nuôi tôm. Bệnh có thể do vi khuẩn, virus, ký sinh trùng hoặc những bất lợi về môi trường gây ra. Cùng với thời gian và sự gia tăng trong mức độ thâm canh hoá, số lượng dịch bệnh ngày càng nhiều, gây những thiệt hại lớn đặc biệt khi tác nhân gây bệnh là virus. Thêm vào đó việc di nhập, trao đổi tôm giống và tôm bố mẹ giữa các quốc gia, vùng nuôi giúp cho bệnh có cơ hội phát triển, lây lan. Các loại virus gây bệnh phổ biến ở tôm he hiện nay là: YHV (yellow head virus), MBV (monodon baculovirus), TVS (taura syndrome virus), IHHNV (infectious hypodermal and hematopoietic necrosis virus) WSSV (white spot syndrome virus). Hiện nay virus gây bệnh đốm trắng (WSSV) đã được phát hiện trong hầu hết các đối tượng giáp xác nuôi và trong cả những sản phẩm giáp xác đông lạnh. Tuy nhiên chỉ có tôm he là mẫn 8
9. cảm đối với tác nhân gây bệnh này. Ngoài ra còn một số loại virus gây bệnh trên tôm he mới được phát hiện nhưng chỉ mang tính cục bộ ở một vài nơi và còn cần phải nghiên cứu thêm. Ở Việt nam các loại bệnh virus như bệnh đốm trắng, đầu vàng và MBV khá phổ biến và là nguyên nhân chủ yếu gây sụt giảm nghiêm trọng sản lượng tôm nuôi. Các bệnh virus hiện nay đều có thể được chẩn đoán dễ dàng bằng phương pháp PCR. Với hầu hết các bệnh, khả năng can thiệp khi đối tượng nuôi đã nhiễm bệnh là hạn chế và thường rất tốt kém. Nghiên cứu về bệnh vì thế tập trung nhiều vào việc tìm hiểu cơ chế gây bệnh, cách thức truyền nhiễm, lay lan để đưa ra các biện pháp kỹ thuật phòng chống tổng hợp. Hiện nay các hướng nghiên cứu chế tạo và sử dụng vacine để phòng bệnh hoặc di truyền chọn giống theo hướng kháng bệnh đang được quan tâm. Việc sử dụng các hệ thống tái sử dụng nước hoặc nước ngầm cũng là hướng phòng bệnh chủ động. Tuy nhiên hiệu quả của những mô hình này còn phải được xem xét nhiều. Nghiên cứu về bệnh trên các đối tượng nuôi khác khác như cua, ghẹ, tôm hùm, còn rất hạn chế và là lĩnh vực cần được chú trong nhiều trong tương lai, đặc biệt khi nghề nuôi các đối tượng này phát triển về qui mô. 7. Thị trường Thị trường xuất khẩu và mãi lực của thị trường phụ thuộc vào từng đối tượng giáp xác. Nhìn chung giá thị trường của các đối tượng giáp xác khá cao so với các đối tượng khác một phần do giá trị dinh dưỡng và chủ yếu là do sản lượng hạn chế của các đối tượng này. Nhật bản, Mỹ và Tây Âu từ lâu đã là thị trường truyền thống và khá ổn định cho các đối tượng tôm he. Gần đây tôm nuôi đã có thể xuất được sang thị trường châu Âu nếu thoả mãn được những qui định ngặt nghèo về chất lượng. Trung quốc cũng là một thị trường với mãi lực rất lớn và ít kén chọn về chất lượng. Tôm he thường được xuất dưới dạng đông lạnh (lột vỏ, bỏ đầu) hoặc hấp chín (rất phổ biến ở Uc và các nước châu Âu) hoặc còn sống (chủ yếu phục vụ thị trường châu Á). Thị trường của các đối tượng ghẹ và cua biển các loại rộng hơn và có ở hầu hết các các châu lục. Sản phẩm thường được sơ chế dưới dạng hấp chín nguyên con và phổ biến hơn là phần thịt đã được lọc ra. Ở châu Á, cua và ghẹ thường được bán dưới dạng còn sống. Ghẹ lột hoặc cua lột (đóng gói chân không và cấp đông), ngoài thị trường truyền thống ở châu A, hiện nay đang rất được ưa chuộng ở Mỹ, châu Âu và Úc. Giá trị của sản phẩm này thường cao gấp 4-10 lần so với giá bán sản phẩm tươi. Trứng bào xác của Artemia chủ yếu được tiêu thụ ở các nước có nghề nuôi cá biển phát triển như Na uy, khu vực nam Úc và ở khu vực Đông Nam Á, Trung quốc, khu vực Nam Mỹ nơi có nghề nuôi tôm he phát triển mạnh. Giá thị trường của trứng bào xác Artemia biến động rất lớn, phụ thuộc vào chất lượng (kích thước, tỉ lệ nở, thành phần dinh dưỡng) và khả năng khai thác từ thiên nhiên. Trong những năm gần đây hiện tượng thiếu trứng bào xác Artemia cho nghề sản xuất tôm cá giống thực sự là mối quan tâm của người nuôi trồng thuỷ 9
10. sản và các nhà kinh tế. Việc sử dụng các đối tượng thay thế khác (chẳng hạn như copepod) đang được nghiên cứu nhằm khắc phục khó khăn này. Gần đây vấn đề chất lượng của các sản phẩm xuất khẩu đang được quan tâm và quyết định giá trị của sản phẩm. Các sản phẩm mang dư lượng kháng sinh (ví dụ như Chloramphenicol) bị cấm ở thị trường châu Âu. Thí nghiệm cảm nhiễm các bệnh virus (ví dụ như bệnh đốm trắng) cho thấy sản phẩm tươi hoặc đông lạnh vẫn mang mầm bệnh và có thể truyền bệnh cho đàn tôm ở các nước nhập những sản phẩm này (ví dụ: nước thải từ nhà máy chế biến tôm nhập khẩu ra môi trường có thể làm cho các đàn tôm tự nhiên nhiễm bệnh như ở Mê hi cô và Ê cua đo). Vì thế các qui định và tiêu chuẩn kiểm dịch ngày càng trở nên ngặt nghèo hơn. Một số nước như Úc chỉ nhập tôm đã nấu chín và tiến hành kiểm dịch và xem xét qui trình sản xuất của các thức ăn công nghiệp có thịt hoặc vỏ của giáp xác trong thành phần. Những sản phẩm được nuôi theo qui trình không sử dụng kháng sinh, hoá chất và không gây ảnh hưởng xấu đến môi trường được ghi nhãn là “sản phẩm xanh” (green products). Các sản phẩm này thường được bán với giá cao và có khả năng xâm nhập các thị trường khó tính nhất. Trong tương lai, các chương trình di truyền chọn giống sẽ nhắm đến việc tạo ra các sản phẩm theo nhu cầu đặc biệt của từng thị trường (màu sắc, hình thái, thành phần dinh dưỡng, v.v.). 8. Xu hướng phát triển và các định hướng nghiên cứu Sự phát triển của nghề nuôi giáp xác mặc dù có nhiều tiềm năng còn phụ thuộc vào nhiều yếu tố. Với mức độ thâm canh hoá như hiện nay và việc tăng cường nghiên cứu, đầu tư vào di truyền chọn giống theo hướng kháng bệnh dự đoán số lượng các đối tượng nuôi truyền thống sẽ không giảm nhưng sự chênh lệch về sản lượng giữa các đối tượng nuôi chủ yếu và các đối tượng nuôi khác sẽ rất cao. Ngay trong nghề nuôi tôm he, mặc dù tầm quan trọng của đa dạng sinh học luôn được đánh giá cao, đã có nhiều ý kiến cho rằng để tập trung nguồn lực vào giải quyết các vấn đề hiện tại về công nghệ sản xuất giống và nuôi thương phẩm, quản lý dịch bệnh, thức ăn một cách có hiệu quả thì nền công nghiệp nuôi tôm chỉ nên dựa vào 1 – 2 đối tượng nuôi mà thôi. Đa dạng hoá đối tượng nuôi vì thế phụ thuộc nhiều vào khả năng tìm kiếm các đối tượng mới. Với bất cứ đối tượng mới nào, khả năng giải quyết con giống, sản xuất thức ăn công nghiệp phù hợp là điều kiện tiên quyết để có thể phát triển. Tính ăn của các đối tượng giáp xác có giá trị kinh tế cao chủ yếu là ăn thịt. Với mức độ gia tăng dân số như hiện nay trên toàn cầu, lượng cá tạp hoặc bột cá có thể dùng cho nghề nuôi giáp xác sẽ giảm đáng kể một phần do nhu cầu thực phẩm của người nghèo và chủ yếu do cạnh tranh của các ngành chăn nuôi truyền thống (thông thường với chi phí sản xuất thấp hơn). Sự tăng giá của các nguyên liệu này cùng với chi phí cao vào việc xây dựng hệ thống công trình nuôi nhằm kiểm soát hữu hiệu bệnh dịch và đảm bảo được các tiêu chuẩn an toàn môi trường sẽ làm tăng giá thành sản phẩm, khiến cho lợi nhuận của nghề nuôi giáp xác giảm. 10
11. Tất cả những hạn chế trên chỉ có thể được giải quyết một cách hữu hiệu thông qua một chiến lược phát triển tổng thể với trọng tâm vào các vấn đề sau, theo thứ tự ưu tiên: - Qui hoạch, phân vùng phát triển dài hạn với cơ cấu đối tượng nuôi và mức độ phát triển (diện tích, sản lượng) phù hợp với điều kiện kinh tế xã hội, cơ sở hạ tầng phục vụ sản xuất và các ngành có liên quan. Việc lựa chọn đối tượng nuôi và xây dựng kế hoạch nghiên cứu phát triển công nghệ mang tính chiến lược rất cao. Chọn lựa đúng với kế hoạch hợp lý sẽ giảm thiểu những rủi ro và gia tăng cơ hội thành công của nghề nuôi. - Nghiên cứu chế biến thức ăn công nghiệp cho các đối tượng nuôi phổ biến và đối tượng nuôi mới. Tìm kiếm nguồn protein thay thế cho bột cá và sử dụng một cách hiệu quả cho các loại thức ăn đã có. Nghiên cứu sản xuất con giống nhân tạo của các đối tượng nuôi đã được lựa chọn. - Xây dựng các hệ thống quản lý chất lượng, dịch bệnh của đối tượng nuôi, đặc biệt là nguồn cá thể bố mẹ và con giống. - Nghiên cứu xây dựng công trình nuôi bán thâm canh hoặc thâm canh thích hợp, hữu hiệu trong việc kiểm soát bệnh dịch và chất thải; qui trình nuôi với năng suất cao. - Nghiên cứu và triển khai các chương trình thả con giống vào tự nhiên nhằm phục hồi và bổ sung nguồn lợi (đặc biệt với các đối tượng mà nghề nuôi dựa vào việc thu gom con giống hoặc các cá thể bố mẹ từ tự nhiên). - Xúc tiến các nghiên cứu cơ bản nhằm phục vụ công tác di truyền chọn giống và triển khai các chương trình di truyền chọn giống. Câu hỏi ôn tập chương 1: Câu 1. Hiện trạng về đối tượng giáp xác nuôi hiện nay? hướng phát triển trong thời gian tới? Khó khăn và thuật lợi? Câu 2. Tình hình dịch bệnh hiện nay trên Tôm he và Cua biển ở Việt Nam như thế nào? Cần phải làm gì để hạn chế việc bùng phát bệnh? Câu 3. Để có giống thuần và đảm bảo số lượng thì việc phát triển và quản lý giống hiện nay như thế nào? Giải pháp thực hiện? Câu 4. Hiện trạng về vùng nuôi giáp xác ở Việt Nam như thế nào? Để phát triển nghề nuôi giáp xác hiệu quả và bền vững trong thời gian tới cần phải có những giải pháp nào? Câu 5. Thị trường thức ăn (tự chế biến và công nghiệp) phục vụ nghề nuôi giáp xác ở Việt Nam hiện nay như thế nào? Khó khăn và thuận lợi ? 11
12. Chương 2. KỸ THUẬT SẢN XUẤT GIỐNG VÀ NUÔI TÔM HE A. Các đặc điểm sinh học chủ yếu của tôm he 1. Đặc điểm hình thái, phân loại và phân bố 1.1. Sơ lược hình thái cấu tạo a) Cấu tạo cơ thể Cơ thể tôm chia làm 2 phần: đầu ngực (Cephalothorax) và phần bụng (Abdomen). Phần đầu ngực có 14 đôi phần phụ, bao gồm: (i) 1 đôi mắt kép có cuống mắt, (ii) 2 đôi râu Anten 1 (A1) và Anten 2 (A2). A1 ngắn, đốt một lớn và có hốc mắt, có hai nhánh ngắn. A2 có nhánh ngoài biến thành vẩy râu (Antennal scale), nhánh trong kéo dài. Hai đôi râu này đảm nhận chức năng khứu giác và giữ thăng bằng. (iii) 3 đôi hàm : một đôi hàm lớn, đôi hàm nhỏ1 và đôi hàm nhỏ 2. (iv) 3 đôi chân hàm (Maxilliped), có chức năng giữ mồi, ăn mồi và hỗ trợ cho hoạt động bơi lội của tôm. (v) 5 đôi chân bò hay chân ngực (pereiopods hoặc walking legs), giúp cho tôm bò trên mặt đáy. Nhiều loài ba đôi chân bò 1, 2, 3 có đốt bàn và đốt ngón cấu tạo dạng kìm để bắt và giữ mồi; hai đôi 4, 5 không có cấu tạo dạng kìm. Ở tôm cái, giữa gốc chân ngực 4 và 5 có thelycum (cơ quan sinh dục ngoài nơi nhận và giữ túi tinh của con đực). Hìng dạng Râu A1 Hình dạng ngoài của tôm he Phần đầu ngực được bảo vệ bởi giáp đầu ngực (carapace). Trên giáp đầu ngực có nhiều gai, gờ, sóng, rãnh. Đây là những đặc điểm làm căn cứ để phân loại giống, loài tôm he. Phía trước vỏ giáp đầu ngực là chủy đầu (rostrum), vũ khí tự vệ của tôm. Chủy đầu nhọn hình mũi kiếm, có gai trên chủy, gai dưới chủy. Hình dạng chủy, số lượng gai trên và dưới của chủy là những đặc điểm phân loại quan trọng. Công thức gai chủy (CR) được trình bày như sau: 12
13. (a)b-c CR = d trong đó a: số gai chủy nằm trên phần giáp đầu ngực; b, c: số gai trên chủy; d: số gai dưới chủy. Trong họ tôm He, chỉ có các loài thuộc giống Penaeus có gai dưới chủy. Hình dạng và công thức gai chủy của một số đối tượng nuôi Công thức gai Tên khoa học Hình dạng chủy chủy (CR) Gốc chủy không cao, chủy hơi cong xuống, (3)6-8 Penaeus monodon 1/3 chủy cong lên. Gờ gan thẳng, song song 3 với mặt lưng của giáp vỏ đầu ngực. Gốc chủy nhô cao dạng hình tam giác. (3)8-9 Penaeus merguiensis Không có gờ gan, chỉ có vết lõm khá sâu 4-5 ngay dưới gai gan gốc chủy nhô cao nhưng không thành hình (3)7-9 Penneus indicus tam giác 2-5 Trên vỏ đầu ngực gờ sau chuỳ gắn, không (2)8-9 Metapenaeus ensis đến giữa vỏ đầu ngùc 0 Chuỳ trán khoẻ, cong xuống, đầu mút cong 7-8 Penaeus japonicus lên, không có sống phụ, rãnh dưới chuỳ chạy hết vỏ đầu ngực 1-2 Trên vỏ đầu ngực có một gờ giữa lưng liên (2)7-9 Metapenaeus monoceros tục với gờ chuỳ và một gờ khác kéo dài từ gai gan đến mép sau vỏ đầu ngực 0 Dưới chuỷ có 2 – 4 răng cưa, đôi khi 5 – 6 răng; Không có Litopenaeus vannamei gai mắt và gai đuôi, gờ sau chuỷ dài đôi khi tới mép sau vỏ đầu ngực. Gờ và rãnh bên chuỷ ngắn, chỉ đến gai trên dạ dày Phần bụng (abdomen) có 7 đốt. Năm đốt đầu mỗi đốt mang một đôi chân bơi hay còn gọi là chân bụng. Mỗi đôi có hai nhánh trong và ngoài. Đốt bụng thứ 7 biến thành telson hợp với đôi chân đuôi phân nhánh tạo thành bánh lái giúp cho tôm chuyển động lên xuống và búng nhảy. Ở tôm đực 2 nhánh trong của đôi chân bụng 1 biến thành petasma và 2 nhánh trong của đôi chân bụng 2 biến thành phụ bộ đực, hình thành cơ quan sinh dục ngoài. b) Màu sắc Màu sắc cơ thể cũng là một trong những đặc điểm để nhận biết hoặc phân biệt các loài khác nhau. Tôm Sú P. monodon màu xanh thẫm, có khoang trắng ở thân, khoang vàng ở chân ngực (pereiopod), ngón chân có màu đỏ hồng hoặc da cam. Tôm Rằn P. semisulcatus có màu sắc gần giống tôm sú nhưng xanh nhạt và sáng hơn, các khoang trắng rõ hơn. Tôm Thẻ P. merguiensis màu trắng trong, hơi hồng, khắp cơ thể phủ các chấm nhỏ màu xanh, đỏ, nâu. Mép chân màu hồng nhạt, vàng. Tôm Thẻ Ấn độ P. indicus có màu kem điểm các chấm nhỏ khắp thân. Mép chân màu đỏ rõ hơn P. merguiensis. Hai loài sau này rất giống nhau, đặc biệt trong giai đoạn hậu ấu trùng và ấu niên. Vì thế mà chúng thường được xếp chung vào một nhóm. Tuy nhiên nếu quan sát kỹ, vẫn có thể phân biệt được. Tương tự hai loài Metapenaeus ensis và M. monoceros cũng có hình thái rất giống nhau. 13
14. c) Các chỉ tiêu đo trên thân tôm: Các chiều dài đo trên thân tôm Chiều dài toàn thân (L hoặc TL, total length): khoảng cách từ mũi chủy đến cuối telson khi thân tôm nằm trên 1 đường thẳng (4). Chiều dài thân L0 hoặc BL (body length): khoảng cách từ mép sau hốc mắt đến cuối telson khi thân tôm nằm trên đường thẳng (3). Chiều dài giáp đầu ngực CL (carapace length): khoảng cách từ mép sau hốc mắt đến mép sau vỏ giáp đầu ngực ở mặt lưng (2). Chiều dài chủy đầu RL (rostrum length): Khoảng cách từ mũi chủy cho đến mép sau hốc mắt (1). 1.2. Hệ thống phân loại Theo thống kê của FAO, trên thế giới có khoảng 343 loài tôm các loại có giá trị kinh tế, trong đó có 110 loài thuộc họ tôm he. Về hệ thống phân loại, tôm He thuộc: Ngành Chân khớp – Arthropoda, Lớp Giáp xác – Crustacea, Bộ Mười chân – Decapoda, Bộ phụ Bơi lội – Natantia, Họ Tôm he – Penaeidea. Họ tôm He có tất cả 4 giống: Penaeus, Metapenaeus, Parapenaeopsis và Metapenaeopsis. Số lượng loài của hai giống Penaeus và Metapenaeus là 27 và 23. Giống Penaeus được chia ra làm 6 giống phụ, bao gồm: Penaeus (Penaeus), Penaeus (Fenneropenaeus), Penaeus (Litopenaeus), Penaeus (Meliceratus), Penaeus (Marsupenaeus) và Penaeus (Farfantepenaeus). Hiện nay có 8 loài tôm He đang được nuôi phổ biến trên thế giới, trong đó tôm Sú (P. monodon), tôm he Trung Quốc (tôm nương) (P. chinensis) và tôm he Chân trắng (P. vannamei) là 3 đối tượng nuôi chính, có sản lượng cao. Ngoài ra, còn: Penaeus merguiensis de Man, 1888 Tôm Thẻ, tôm Bạc, Penaeus indicus Milne Edward, 1837 Tôm Thẻ, Bạc Thẻ, Penaeus stylirostris Stimpson, 1874Blue shrimp, Penaeus japonicus Bate, 1888 Tôm Nhật, tôm Vằn, Metapenaeus ensis (de Haan, 1844) Tôm Đất và một số loài khác cũng được nuôi ở châu Á như P. penicillatus (tôm đuôi đỏ), P. latisulcatus (tôm ni-lon, tôm hèo bông), P. semisulcatus (tôm rằn), M. monoceras, M. brevicornis và ở châu Mỹ như P. setiferus, P. schmitti, P. occidentalis, P. californiensis, P. aztecus và P. duorarum. 14
15. 1.3. Đặc điểm phân bố Các loại thuộc giống Penaeus phân bố tự nhiên ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới khắp thế giới, từ 40 vĩ độ Bắc đến 40 vĩ độ Nam. Trong 8 đối tượng nuôi chính có 2 loài là: P. vannamei và P. stylirostris phân bố ở bờ Đông Thái Bình Dương. Sáu loài còn lại, bao gồm P. monodon, P. japonicus, P. chinensis, P. merguiensis, P. indicus và M. ensis phân bố vùng Ấn Độ Dương – Tây Thái Bình Dương. Mỗi loài có vùng phân bố địa lý khác nhau, tuỳ theo yêu cầu về điều kiện môi trường sống của chúng. P. chinensis thích nghi với nhiệt độ thấp và phân bố nhiều ở Trung Quốc và Hàn Quốc. Phân bố của P. monodon rộng hơn về mặt địa lý. Tôm trưởng thành thích sống ở các vùng nước xa bờ, có độ trong cao. Trong điều kiện môi trường như vậy chúng có tập tính vùi mình vào ban ngày để lẩn tránh kẻ thù. Tôm Thẻ, P. merguiensis phân bố nhiều ở vùng có chất đáy là bùn mềm, gần cửa sông nhiều phù sa, có độ đục cao. Bọn này ít vùi mình. Vào mùa nước trong, khi độ đục giảm, tôm Bạc Thẻ kết đàn rất đông, làm xáo trộn bùn đáy, gây đục môi trường để tự vệ. Phân bố của tôm He cũng thay đổi theo giai đoạn phát triển. Ấu trùng tôm Sú P. monodon, giai đoạn ấu trùng và P5 sống trôi nổi ở tầng mặt và tầng giữa ở ngoài khơi và vùng triều. Từ cuối giai đoạn post-larvae tôm bắt đầu chuyển sang sống đáy. Sang giai đoạn ấu niên, chúng sống ở vùng cửa sông những nơi có độ sâu không quá 6 m. Đến giai đoạn sắp trưởng thành và trưởng thành tôm có xu hướng di chuyển ngày càng xa bờ, sống ở vùng triều và ngoài khơi. Độ sâu tối đa bắt gặp tôm he phân bố là 180 m. Một số loài tôm he được di nhập vào các quốc gia chúng không phân bố tự nhiên. Tôm he Chân trắng, P. vannamei được đưa sang nuôi ở Đài Loan, Trung Quốc, Việt Nam, Isarael và Thái Lan. Tôm Sú, P. monodon được nhập vào Pháp, tôm he Nhật bản được nhập vào Italia. Ở Việt Nam, tôm Sú (P. monodon) phân bố chủ yếu ở ven biển các tỉnh miền Trung, từ Quảng Bình đến Vũng Tàu. Trước đây ở miền Nam chỉ gặp tôm Sú ở vùng biển Kiên Giang (20-40% sản lượng). Tuy nhiên, do nghề nuôi tôm phát triển mạnh, hiện nay tôm Sú xuất hiện trong môi trường tự nhiên ở các tỉnh miền Nam tương đối nhiều. Hai loài tôm Bạc (P. merguiensis và P. indicus) phân bố ở cả 3 miền. P. merguiensis có nhiều ở miền Bắc và P. indicus có nhiều ở miền Nam. Tôm tập trung nhiều tại các cửa sông. Tôm đất Metapeneus ensis thích nghi được với nhiều loại chất đáy, khả năng chống chịu với môi trường khắc nghiệt cao nên chúng phân bố rộng rãi khắp nơi. Hiểu rõ được đặc điểm phân bố, điều kiện môi trường sống của các loài chúng ta có thể qui hoạch, lựa chọn đối tượng nuôi phù hợp cho từng vùng, từng mùa hay chọn địa điểm, mùa vụ khai thác giống tự nhiên Ở miền Bắc, nới có nhiệt độ thấp trong mùa đông ta có thể xem xét di nhập đưa các loài chịu nhiệt độ thấp như P. chinensis vào nuôi. Cũng có thể nghiên cứu đưa các loài có năng suất cao, kích thước lớn vào nuôi thay cho các loài kích thước nhỏ, năng suất 15
16. thấp. Tuy nhiên các rủi ro trong việc di nhập (ví dụ như sự lây lan bệnh dịch cho các đối tượng nội địa, các ảnh hưởng xấu về sinh thái) phải được xem xét một cách nghiêm túc trước khi thực hiện di nhập và phát triển nghề nuôi đối tượng mới. Phân bố của 8 loài tôm kinh tế chủ yếu Loài Vùng phân bố Môi trường sống P. chinensis -Ấn Độ Dương và Tây Thái Bình Dương: TrungQuốc, Độ sâu :90-180m Hồng Kông, Hàn Quốc Biển P. japonicus -Ấn Độ Dương và Tây Thái Bình Dương : Từ Hồng Hải, -Độ sâu: 0-90m đông và đông nam Châu Phi đến Hàn Quốc, Nhật Bản. -Đáy: cát bùn Phía Nam đến Indonexia, bắc và đông bắc Úc, phía Đông -Biển đến Fiji. -Gần đây du nhập vào đông Địa Trung Hải qua kênh đào Suez đến nam Thổ Nhĩ Kỳ P. indicus Ấn Độ Dương và Tây Thái Bình Dương : đông và đông Độ sâu: 2-90m nam Châu Phi đến Trung Quốc, Indonexia, New-Guinea, Đáy: bùn bắc và đông bắc Úc Thiếu niên: Cửa sông Trưởng thành: Biển P. merguiensis Ấn Độ Dương và Tây Thái Bình Dương : Từ vịnh Ba Tư Độ sâu: 10-45m (Persian) đến Thái Lan , Hồng Kông, Philippin, Đáy: bùn Indonexia, New-Guinea, New-Caledonea, tây, bắc và Cửa sông và biển đông Úc P. monodon Ấn Độ Dương và Tây Thái Bình Dương : Từ đông và Độ sâu: 0-162m đông nam Phi Châu và Pakistan đến Nhật Bản. Phía nam Đáy: bùn và cát đến Indonexia và bắc Australia Thiếu niên: Cửa sông Trưởng thành: Biển P. stylirostris Bờ Đông Thái Bình Dương : Từ Nam Mehico đến Peru Độ sâu:0-27m Đáy: bùn sét hay bùn cát Trưởng thành: Biển Thiếu niên: Cửa sông P. vannamei Đông Thái Bình Dương : Từ Bắc Mehico đến Peru Độ sâu: 0-72m Đáy: bùn Trưởng thành: Biển Thiếu niên: Cửa sông M. ensis Ấn Độ Dương và Tây Thái Bình Dương : Srilanka, Độ sâu:18-64m Malaysia đến đông nam Trung Quốc, Nhật Bản. Phía Nam Đáy: bùn đến Indonexia, New-Guine, tây, bắc và đông Úc Biển và cửa sông 2. Đặc điểm dinh dưỡng 2.1. Tính ăn của tôm He Tôm He là động vật ăn tạp nhưng thiên về ăn động vật. Ngoài tự nhiên tôm tích cực bắt mồi vào ban đêm, vào kỳ nước cường, lúc thủy triều lên. Tính ăn của tôm thay đổi theo giai đoạn phát triển. Giai đoạn Nauplius: tôm dinh dưỡng bằng lượng noãn hoàng dự trữ, chưa ăn thức ăn ngoài. Đến cuối N6 , hệ tiêu hóa bắt đầu có sự chuyển động nhu động. Giai đoạn Zoea: ấu trùng thiên về ăn lọc, ăn mồi liên tục, thức ăn là thực vật nổi; chủ yếu là tảo silíc như Skeletonema costatum, Chaetoceros, Navicula, Cossinodiscus, Nitzchia, Rhizosolenia, Ở giai đoạn này, ấu trùng lọc mồi liên tục, thức ăn trong ruột không ngắt quảng, đuôi phân dài cho nên mật độ thức ăn 16
17. có trong môi trường nước phải đạt mức độ đủ cho Zoea có thể lọc mồi liên tục suốt giai đoạn. Mật độ thức ăn yêu cầu ngày càng tăng dần từ Z1 đến Z3. Ngoài hình thức ăn lọc là chủ yếu, ở giai đoạn này ấu trùng còn còn có khả năng bắt mồi chủ động. Khả năng này tăng dần từ Z1 đến Z3, đặc biệt từ cuối Z2 trở đi. Ấu trùng Zoea có khả năng ăn một số động vật nổi kích thước nhỏ: luân trùng (Brachionus plicatilis), nauplius của Copepoda, ấu trùng động vật thân mềm, nauplius của Artemia .Trong sản xuất giống có thể cho Zoea ăn bổ sung thêm Artemia bung dù, nauplius của Artemia mới nở hoặc các động vật nổi khác để tăng cường dinh dưỡng cho Zoea và sử dụng động vật nổi để bổ sung các chất dinh dưỡng cần thiết thông qua phương pháp làm giàu (enrichment). Giai đoạn này ấu trùng bắt đầu ăn thức ăn ngoài, các phụ bộ dinh dưỡng và hệ tiêu hóa phát triển, cộng với đuôi phân dài kéo theo phía sau dễ làm cho zoea bị rối loạn. Cần chú ý giữ cho Zoea khỏe suốt từ Z1 Z3, nếu có một giai đoạn bị yếu sẽ ảnh hưởng đến các giai đoạn ấu trùng sau. Giai đoạn Mysis: bắt mồi chủ động, thức ăn chủ yếu là động vật nổi như luân trùng (Brachionus plicatilis), N – Copepoda, N – Artemia, ấu trùng động vật thân mềm Tuy nhiên, thực tế sản xuất cho thấy Mysis vẫn có khả năng ăn được tảo silic. Giai đoạn Post-larvae: Post-larvae bắt mồi chủ động, thức ăn là động vật nổi như Brachionus plicatilis, ấu trùng của giáp xác, của động vật thân mềm như: Copepoda, Cladocera, Artemia, Cần chú ý ở giai đoạn này tôm cần ăn mồi sống cho nên trong sản xuất nếu thiếu ấu trùng Artemia post-larvae sẽ ăn thịt lẫn nhau. Thời kỳ ấu niên đến trưởng thành: Từ thời kỳ ấu niên, tôm thể hiện tính ăn của loài (ăn tạp, thiên về thức ăn động vật). Thức ăn của tôm là các động vật khác như giáp xác, nhuyễn thể, giun nhiều tơ, cá nhỏ, một số loài rong tảo, mùn xác hữu cơ, xác động vật thực vật chết, thân hạt thực vật mục nát, thảm thực vật đáy (lab-lab) . Trong dạ dày tôm cũng có nhiều loại tảo silic như : Cossinodiscus, Navicula, Pleurosigma, Chaetoceros, Biddulphia, Rhizosolenia Các loài tảo này có thể đã có sẵn trong dạ dày của con mồi hoặc là tôm vô tình ăn phải khi ăn mồi. Trong sản xuất giống nhân tạo, ấu trùng tôm He còn được cho ăn các loại thức ăn nhân tạo tự chế biến (thường gọi là thức ăn chế biến) như lòng đỏ trứng, sữa đậu nành, thịt tôm, ruốc - Acetes, tôm Tít - Squilla, thịt Hầu và các loại thức ăn nhân tạo sản xuất công nghiệp (thường gọi là thức ăn tổng hợp). Mặc dù hiện nay, thức ăn tổng hợp đang được sử dụng chủ yếu trong sản xuất tôm giống nhân tạo tại Việt Nam nhưng thức ăn sống vẫn được xác định là thức ăn tốt nhất cho ấu trùng tôm. Xét về mặt dinh dưỡng, hiện nay chưa có một loại thức ăn nhân tạo nào có thể thay thế được thức ăn sống. Trong ương tôm giống và nuôi tôm thịt, các loại tôm cá tạp, sản phẩm dư thừa của nhà máy chế biến thực phẩm, bột, cám, khô dầu cũng được làm thức ăn cho tôm. Hiện nay, nhiều loại thức ăn công nghiệp do các hãng sản xuất trong 17
18. nước và nước ngoài được sử dụng chủ yếu cho tôm nuôi. Việc nghiên cứu tập tính ăn mồi, loại thức ăn phù hợp có ý nghĩa lớn trong nghề nuôi tôm. 2.2. Nhu cầu dinh dưỡng của tôm He và những ảnh hưởng đến hoạt sống. a) Protein Protein là thành phần dinh dưỡng quan trọng trong thức ăn của tôm. Nhu cầu protein thay đổi tùy theo giai đoạn phát triển của tôm và thay đổi tuỳ theo loài. Post-larvae yêu cầu tỉ lệ 40 % protein trong thức ăn, cao hơn các giai đoạn sau. Nhu cầu protein của các loài thuộc nhóm ăn thiên về thực vật như P. vannamei thấp hơn các loài thuộc nhóm ăn thiên về động vật như P. japonicus. Protein cung cấp cho tôm từ nhiều nguồn khác nhau tốt hơn từ một nguồn. Nguồn protein từ các động vật không xương sống ở biển là tốt nhất cho tôm he. Các nghiên cứu về cân bằng nitơ trong sinh trưởng của giáp xác cho thấy, giống như các động vật khác, hiệu quả sử dụng protein sẽ cao nhất khi hàm lượng protein có trong thức ăn thấp hơn nhu cầu. Trong dạ dày tôm có đến 85% vi khuẩn có khả năng tạo thành men chitinaza để tiêu hoá kitin (chitine) , một phức hợp của protein và hydratcacbon. Năng lượng tiêu tốn cho việc sinh tổng hợp kitin ít được chú ý mặc dù kitin chứa 6,9 % nitơ, tương đương với 43 % protein, năng lượng tiêu tốn tổng cộng cho việc tạo vỏ lớn, và có mối quan hệ giữa thành phần axít amin và khối lượng vỏ. Tôm cái Macrobrachium nipponense 436 ngày tuổi đã tạo nên bộ vỏ chiếm tới 88 % năng lượng toàn cơ thể. Lượng protein thô có trong vỏ uớc tính chiếm khoảng 50 – 88 % lượng protein thô toàn cơ thể. Ở tôm P. japonicus, glucosamine (chất đơn phân của kitin) cho thấy có sự kích thích sinh trưởng, trong khi đó kitin có khuynh hướng kìm hãm sinh trưởng. Kitin cũng không có tác động đến sinh trưởng và chuyển hoá thức ăn ở tôm sú (P. monodon). b) Lipit Thành phần lipit có trong thức ăn tôm khoảng: 6% - 7,5%, không nên quá 10%. Với hàm lượng lipit trong thức ăn > 10% sẽ dẫn đến giảm tốc độ sinh trưởng, tăng tỉ lệ tử vong, có thể do nguyên nhân mất cân bằng và thiếu dinh dưỡng. c) Hydratcacbon (Carbohydrate) Hydratcacbon cùng chất béo tạo nên nguồn năng lượng cho tôm. Nó còn có vai trò quan trọng trong việc dự trữ năng lượng (Glycogen – tinh bột ở động vật), tổng hợp kitin, steroid và chất béo. Tinh bột được xác định là tốt cho tôm, sử dụng tinh bột như là nguồn hydratcacbon cho tôm sú sẽ làm giảm nhu cầu protein trong thức ăn mặc dù sản phẩm tiêu hoá cuối cùng của tinh bột cũng là glucoza. Trên P. monodon cho ăn thức ăn có hồ tinh bột lúa mì chiếm 5 %,15 %, 25 % và 35 % . Kết quả thu được cho thấy sự tăng trọng và tốc độ sinh trưởng của tôm thấp nhất, hệ số chuyển hoá thức ăn (FCR) lớn nhất tại hàm lượng hydratcacbon chiếm 35 %. Sự sử dụng kém hiệu quả đường đơn ở giáp xác có thể do sư hấp thụ quá nhanh từ dạ dày vào máu. Mặc dù có một số tác giả đưa ra các giả thiết nhưng 18
19. chúng ta vẫn chưa đủ cơ sở để giải thích tại sao các loài giáp xác sử dụng kém nguồn glucoza có trực tiếp trong thức ăn. Kitin, một phức hợp giữa protein và hydratcacbon, là một polyme của N- acetyl-D-glucosamin. Nếu bổ sung 0,52 % glucosamin vào thức ăn của tôm P. japonicus sẽ làm tăng tốc độ sinh trưởng, nhưng sự sinh trưởng sẽ bị giảm khi bổ sung kitin. Không cần thiết bổ sung glucosamin vào thức ăn cho tôm giống của P. japonicus vì nó sẽ ức chế hiệu quả kích thích sinh trưởng của cholesterol. Tuy nhiên xác định nên bổ sung tối thiểu 0,5 % kitin vào thức ăn vì kitin được cho là có tác động kích thích sinh trưởng. Chất xơ được chia làm hai nhóm: các chất xơ dẻo hoặc các polysacharit tan trong nước như pectin và chất xơ không dẻo hoặc polysacharit không tan trong nước như cellulose. Thức ăn có nhiều cellulose sẽ làm giảm tốc độ sinh trưởng. Lượng cellulose trong thức ăn của tôm he tăng thì khả năng tiêu hoá chất khô tổng số sẽ giảm. Họ cũng xác định rằng hàm lượng cellulose không ảnh hưởng tới khả năng tiêu hoá protein của P. vannamei nhưng ảnh hưởng tới khả năng tiêu hoá protein của P. aztecus. Ở giáp xác có nhiều men tiêu hóa hydratcacbon như  -amylaza, - amylaza, saccharaza, kitinaza (do vi sinh vật đường ruột tổng hợp nên) và xellulaza. Chúng có khả năng tiêu hóa một phần cellulose nên ăn được thực vật và rong, tảo. Thức ăn có nhiều chất xơ không tốt cho tôm vì cơ quan tiêu hóa ở tôm ngắn, thức ăn đi qua nhanh. Nếu thức ăn có nhiều chất xơ sẽ giảm khả năng tiêu hóa thức ăn hấp thụ thức ăn. d) Vitamin Nhu cầu vitamin ở tôm tuỳ thuộc vào kích cỡ, tuổi, tốc độ sinh trưởng, điều kiện dinh dưỡng và có quan hệ với các thành phần dinh dưỡng khác. Có 11 loại vitamin tan trong nước và 4 loại vitamin tan trong dầu nên được bổ sung vào thức ăn. Một số vitamin dễ bị phân huỷ hoặc giảm tác dụng do một số chất trong thành phần nguyên liệu sản xuất thức ăn. Vitamin B1 dễ bị phân huỷ khi có mặt của mô cá tươi và các chất khoáng, đặc biệt là đồng.Vitamin B2 bị mất nhiều trong quá trình sản xuất thức ăn, khi bị phơi nắng lâu, dễ tan trong nước. Vitamin C rất dễ bị oxy hoá và dễ tan trong nước. Vitamin C dạng không vỏ bọc sẽ mất khoảng 70-90 %, dạng có vỏ bọc bằng silicon hoặc gelatin mất khoảng 30-50 % trong quá trình sản xuất thức ăn. Gần đây, hai dạng dẫn xuất của vitamin C bền hơn với nhiệt là L–ascorbyl–2–polyphosphat và Mg–L–ascorbyl– 2–phosphat được sử dụng cho tôm. Chúng tương đối bền vững, chỉ phân huỷ khoảng 20 % trong sản xuất thức ăn và mất khoảng 20% sau hơn 6 tháng bảo quản thức ăn. Một dạng dẫn xuất khác của vitamin C là L–ascorbyl–2–sulfate bền với nhiệt nhưng chưa được thử nghiệm trên tôm. Thực ra nhu cầu vitamin C ở tôm chỉ khoảng 50-80mg/kg thức ăn, nhưng để bù đắp lượng vitamin mất đi nên đề nghị hàm lượng vitamin C trong thức ăn 19
20. công nghiệp là 1.000 mg/kg thức ăn cho loại có vỏ bọc hoặc 100 mg/kg thức ăn cho các dẫn xuất bền hơn với nhiệt. Nhu cầu vitamin K cần có trong thức ăn bảo đảm sự sinh trưởng cao nhất cho tôm P. chinensis giai đoạn giống khoảng 185 mg/kg thức ăn. Hàm lượng vitamin K thích hợp cho P. monodon trong khoảng 30-40 mg/kg thức ăn. Tôm sú giống cho ăn thức ăn có bổ sung vitamin B12 với hàm lượng trong khoảng 0.005-0,2 mg/kg thức ăn sẽ làm tăng tốc độ sinh trưởng. Hàm lượng B12 cần thiết cho sự sinh trưởng tốt nhất ở tôm sú (P. monodon) là 0,2 mg/kg thức ăn. Inositol (còn gọi là myo-inositol) thường là thành phần không cần thiết bổ sung trong thức ăn của đa số động vật nhưng lại cần thiết cho tôm . Đối với các loại vitamin D, vitamin C và Choline, nếu dùng với một lượng nhiều sẽ dẫn đến phản ứng đối kháng hoặc bệnh thiếu vitamin. Các hội chứng thiếu các loại vitamin ở tôm có thể được tóm lược như sau: Các hội chứng thiếu các loại vitamin ở tôm TT Vitamin thiếu Triệu chứng Kém ăn, sinh trưởng chậm, sắc tố không bình thường, tỉ 1 Thiamin (B1) lệ chết cao 2 Riboflavin (B2) Kém ăn, bơi lội khác thường, tỉ lệ chết cao 3 Pyridoxine (B6) Sinh trưởng kém, chết nhiều, bơi lội hoảng loạn 4 Axit pantothenic (B3) Mang không bình thường, kém ăn, tỉ lệ chết cao 5 Niacin (B5 hoặc PP) Sinh trưởng kém, kém ăn, hôn mê, chết nhiều 6 Biotin (H) Kém ăn, sinh trưởng chậm, không hình thành sắc tố 7 Inositol Sinh trưởng chậm, kém ăn 8 Choline Sinh trưởng kém, kém ăn, tích mỡ trong mô 9 Folic axid (Bc) Sinh trưởng kém, kém ăn, hôn mê 10 Cyanocobalamine (B12) Sinh trưởng kém, kém ăn “Chết đen”, xuất hiện những chấm trắng và đen dưới vỏ chitin ở phần bụng (*), lột xác khó khăn, khối gan tuỵ 11 Axit ascorbic (C) nhạt màu, sinh trưởng kém, tiêu hoá kém, giảm khả năng lành vết thương, tỉ lệ chết cao 12 Vitamin A Không hình thành sắc tố và mềm vỏ 13 Vitamin D Sinh trưởng kém, mềm vỏ, hôn mê Giảm sinh trưởng, chết nhiều, không hình thành sắc tố, 14 Vitamin E tích mỡ ở mô (*) “Chết đen” là bệnh đặc trưng bởi sự melanin hoá các tế bào máu bị tổn thương ở những mô có collagen. Collagen là protein của các mô liên kết dạng sợi trong da, xương, sụn. e) Chất khoáng Giống như các động vật thuỷ sinh khác, tôm có thể hấp thụ và bài tiết chất khoáng trực tiếp từ môi trường nước thông qua mang và bề mặt cơ thể. Vì vậy, nhu cầu chất khoáng ở tôm phụ thuộc nhiều vào hàm lượng chất khoáng có trong môi trường tôm đang sống. 20
21. Hàm lượng Ca trong môi trường nuôi thường cao cho nên Ca không phải là chất khoáng nhất thiết phải bổ sung. P cũng có thể được tôm hấp thụ từ môi trường nước. Tuy nhiên, hàm lượng P trong nước biển thường hạn chế. Vì vậy P là chất khoáng cần lưu ý bổ sung nhất. Tỉ lệ Ca:P trong thức ăn phải là 1:1  !,5:1. Lượng Canxi bổ sung vào thức ăn chỉ nên ở mức tối thiểu (không quá 2,3 %). Trong các thành phần nguyên liệu ước tính P chiếm khoảng 0,8%, hàm lượng P tổng cộng cần có khoảng 1,5% để duy trì tỉ lệ Ca:P như trên. Có thể sử dụng NaH2PO4.H2O hoặc các muối phosphat khác không có Ca để bổ sung P. Clo (Cl) và lưu huỳnh (S) thường không phải là các chất khoáng bị hạn chế trong thức ăn. S có nhiều trong các thành phần nguyên liệu, nhất là ở các axit amin có S. Ngoài hàm lượng các chất khoáng có trong thành phần nguyên liệu, để bổ sung chúng có thể sủ dụng các muối khác như: KCl, KI, NaCl, MnSO4, Fe2(SO4)3 , glucozanat sắt II, CuSO4 , CuCl2 , glucozanat kẽm, ZnSO4 , MnSO4 , CoSO4 , CoCl2 , selenite natri. 3. Đặc điểm sinh trưởng, phát triển. 3.1. Các thời kỳ phát triển và vòng đời của tôm He a) Thời kỳ phôi Thời kỳ phôi bắt đầu từ khi trứng thụ tinh đến khi trứng nở. Thời gian phát triển phôi thay đổi tuỳ theo loài và nhiệt độ nước. Loài: Nhiệt đô nước (oC) Thời gian phát triển phôi (giờ) 28 - 29 13 – 14 27 - 28 16 - 18 P. monodon 26 - 27 18 - 20 20 P. merguiensis 27 - 29 12 - 13 P. japonicus 27 - 29 13 - 14 Quá trình phát triển phôi của tôm He gồm nhiều giai đoạn. Khi trứng vừa thoát ra khỏi lỗ sinh dục cái, chất keo từ trứng nhanh chóng tỏa ra tạo nên sự chênh lệch áp suất thẩm thấu giữa trứng và môi trường nước. Nếu nhìn qua kính hiển vi ta thấy những vầng sáng tỏa ra xung quanh nên giai đoạn này được gọi là giai đoạn hình thành vành phóng xạ. Nước vào trứng qua các lỗ nhỏ trên màng trứng và hình thành màng trương nước. Khi màng trứng đủ căng làm khít các lỗ, ngăn không cho nước tiếp tục vào, quá trình thẩm thấu chấm dứt. Nếu vì một nguyên nhân nào đó nước vẫn tiếp tục thẩm thấu sẽ gây vỡ trứng. Trong sản xuất, để khắc phục hiện tượng vỡ trứng, nước trong bể đẻ được xử lý với EDTA (ethylenediamine tetraacetic acid disodium) từ 2 - 10 ppm (thường là 5 ppm) và sục khí nhẹ. Cơ chế tác dụng của EDTA trong trường hợp này vẫn chưa được tìm hiểu rõ ràng. Trứng tôm phân cắt hoàn toàn và đều. Đến lần phân cắt thứ hai, có sự sắp xếp đặc biệt. Các trục phân chia phải trái lệch nhau một góc: 45 - 600, đôi khi đến 90o. Sau khoảng 10 giờ, bắt đầu chuyển sang giai đoạn phôi nauplius. Nếu phôi phát triển không bình thường, ấu trùng nauplius sẽ bị dị hình. 21
22. Đối với trứng không thụ tinh, có thể xảy ra các trường hợp: trứng hoàn toàn không phát triển hoặc bị vi khuẩn tấn công. Trong nhiều trường hợp, trứng phát triển qua các giai đoạn đầu nhưng phân cắt không qui luật, tạo nên một đám tế bào lớn nhỏ không đều và nằm lệch một bên trứng. (A)-0‘ (B)-10‘ (C)-20‘ (D)-40 ‘ (E)-1h30 ‘ (F) (G1) (g1) (g2) (g3) (G ) 2 (H) (H1) (H2) (H3) Hình 2.4: Các giai đoạn phát triển phôi của tôm Sú (P. monodon) (Primavera và Posadas 1981, trích theo Bray và Lawrence 1992) (A) - Trứng mới đẻ (B) - Bắt đầu hình thành màng trương nước (C) - Hình thành xong màng trương nước (màng ngoài - External membrane) (D) - Trứng thụ tinh phân chia 2 tế bào (E) - Phôi dâu (Phôi nang – Morula stage) (F) - Đầu giai đoạn phôi Nauplius (Early Nauplius) (G1) - Phôi Nauplius bình thường (- g1: màng ngoài - g2: phôi - g3: màng phôi) (G 2) - Phôi Nauplius dị hình (H) – Trứng không thụ tinh – (H1): Tế bào chất không bình thường (H2): Trứng hoàn toàn không phát triển (H3): Tế bào chất bị vi khuẩn phân hủy b) Thời kỳ ấu trùng Ấu trùng tôm He trải qua nhiều lần lột xác và biến thái hoàn toàn và gồm có các giai đoạn sau: Giai đoạn Nauplius (N) Ấu trùng Nauplius của đa số các loài tôm He (P. monodon, P. merguiensis, P. japonicus, P. semisulcatus, P. vannamei, ) đều trải qua 6 lần lột xác và có 6 giai đoạn phụ. Con số này ở loài P. setiferus chỉ là 5 lần. Thời gian ở giai đoạn này thay đổi tùy theo loài và nhiệt độ nước. Loài Nhiệt độ nước (oC) Thời gian (giờ) 28 - 29 40 - 42 P. monodon 27 - 28 48 - 52 < 27 48 - 60 P. merguiensis 28 – 29 38 – 42 P. japonicus 27 – 29 36 – 37 P. semisulcatus 27 – 30 45 – 46 22
23. Ấu trùng Nauplius có 3 đôi phần phụ và 1 điểm mắt. Đôi phần phụ thứ nhất không phân nhánh, là mầm của đôi râu 1. Hai đôi phần phụ thứ 2, thứ 3 phân hai nhánh, là mầm của đôi râu 2 và đôi hàm 1. Trên phần phụ có nhiều lông cứng. Ở giai đoạn phụ Nauplius 1 (N1) lông cứng trơn. Từ N2 trở đi, lông cứng có nhiều lông nhỏ dạng lông chim. Trên chạc đuôi có các gai đuôi. Công thức gai đuôi là đặc điểm quan trọng để phân biệt các giai đoạn phụ Nauplius. Bắt đầu từ N3, mặt bụng xuất hiện các mấu lồi là mầm của các đôi hàm 2, hàm 3, chân hàm 1, 2, 3 sau này. Giai đoạn N4, N5, N6 phần sau cơ thể kéo dài. Cuối N6, hệ tiêu hóa bắt đầu hoạt động. Giai đoạn phụ Công thức gai đuôi N1 1 – 1 N2 1 – 1 N3 2 – 3, 3 – 3 N4 3 – 4, 4 – 4 N5 4 – 5, 5 – 5 N6 7 – 7 Để phân biệt Nauplius1 và Nauplius 2 có thể dựa vào các đặc điểm sau: Nauplius1 Nauplius 2 - Cơ thể tròn hơn - Cơ thể dài hơn - Lông cứng trên phần phụ trơn - Lông cứng trên phần phụ có nhiều lông nhỏ - Giữa 2 gai đuôi chưa có khuyết dạng lông chim nhỏ - Giữa hai gai đuôi có 1 khuyết nhỏ, bắt đầu - Chiều dài gai đuôi 1/2 chiều dài thân Ấu trùng Nauplius bơi lội bằng 3 đôi phần phụ, vận động theo kiểu zíc zắc, không định hướng và không liên tục. Chúng chưa ăn thức ăn ngoài mà dinh dưỡng bằng noãn hoàng dự trữ. N1 N3 N5 N2 N4 N6 23
24. Đặc điểm các giai đoạn phụ ấu trùng Nauplius A- N1 B- N2 C- N3 D- N4 E- N5 F- N6 G: mặt bên nauplius 1, kích thước: 0,2 mm Giai đoạn Zoea (Z) Giai đoạn Zoea có 3 giai đoạn phụ: Zoea1 (Z1), Zoea2 (Z2) và Zoea3 (Z3). Z1 thay đổi hẳn về hình thái so với Nauplius. Cơ thể Z1 kéo dài, chia làm hai phần: (i) Phần đầu có vỏ giáp đính lỏng lẻo. (ii) Phần sau gồm 5 đốt ngực và 1 phần bụng chưa phân đốt có chạc đuôi. Z1 chưa có chủy đầu, mắt đã có sự phân chia rõ nhưng dính sát nhau tạo thành một khối, chưa có cuống mắt. Z2 có chủy đầu, hai mắt kép có cuống mắt tắch rời, phần bụng đã chia thành 4 đốt. Z3 có phần đầu và phần ngực kết hợp tạo thành phần đầu ngực và được che phủ bởi giáp đầu ngực. Ở mặt bụng cuối phần đầu ngực xuất hiện mầm 5 đôi chân ngực. Phần bụng có 7 đốt bao gồm 6 đốt bụng và 1 chạc đuôi, đốt bụng 6 dài, có mầm chân đuôi. Ấu trùng Zoea bơi lội nhờ 2 đôi râu (đôi 1 phân đốt, đôi 2 phân nhánh kép) và 3 đôi chân hàm phân nhánh. Chúng bơi lội liên tục có định hướng, thẳng về phía trước. Ấu trùng zoea bắt đầu ăn thức ăn ngoài, thức ăn chủ yếu là thực vật nổi với hình thức ăn lọc. Ở giai đoạn này, ấu trùng ăn mồi liên tục, ruột luôn đầy thức ăn và thải phân liên tục tạo thành đuôi phân kéo dài phía sau. Vì vậy khi nuôi ấu trùng Zoea, thức ăn cần được cung cấp đạt một mật độ thích hợp đảm bảo cho việc lọc thức ăn của ấu trùng. Ngoài hình thức ăn lọc ấu trùng Zoea vẫn có khả năng bắt mồi và ăn được các động vật nổi kích thước nhỏ (Nauplius của Artemia, luân trùng, ), đặc biệt vào cuối Z2 và Z3. Mỗi giai đoạn phụ của ấu trùng Zoea thường kéo dài khoảng 30-42 giờ, trung bình 36 giờ ở nhiệt độ 28- 29oC. Các giai đoạn phụ của ấu trùng Zoea có thể được phân biệt nhanh căn cứ vào các đặc điểm sau Đặc điểm Zoea1 Zoea 2 Zoea 3 Chủy đầu Không Có Có Cuống mắt Không Có Có Mầm chân đuôi Không Không Có 24
25. Giai đoạn Mysis (M) Gồm 3 giai đoạn phụ: Mysis1 (M1), Mysis2 (M2) và Mysis3 (M3). Chân đuôi của Mysis phát triển dài bằng mấu đuôi, nhánh ngoài của anten 2 bắt đầu dẹp để hình thành vẩy râu, cơ thể cong gập. Mysis sống trôi nổi, có đặc tính treo 25
26. mình trong nước, đầu chúc xuống dưới. Ấu trùng Mysis bơi lội kiểu búng ngược, vận động chủ yếu nhờ vào 5 đôi chân bò. Mysis bắt mồi chủ động, thức ăn chủ yếu là động vật nổi. Tuy nhiên, chúng vẫn có thể ăn tảo silic, có nhiều khả năng theo hình thức lọc, đặc biệt ở giai đoạn phụ M1 và M2. Thời gian chuyển giai đoạn của Mysis gần giống như giai đoạn Zoea. Các giai đoạn phụ của Mysis có thể phân biệt nhanh dựa vào sự hình thành mầm chân bụng: (i) Mysis 1: Đầu M1 chưa có mầm chân bụng, cuối M1 mầm chân bụng bắt đầu hình thành. (ii) Mysis 2: Mầm chân bụng có 1 đốt (iii) Mysis 3: Mầm chân bụng có 2 đốt. Giai đoạn Postlarvae (PL) Hậu ấu trùng (Post-larvae) đã có hình dạng của loài nhưng sắc tố chưa hoàn thiện, nhánh trong anten 2 (A2) chưa kéo dài. Postlarvae bơi thẳng có định hướng về phía trước, bơi lội chủ yếu nhờ 5 đôi chân bụng. Post-larvae của P. monodon có 1 đường sắc tố kéo dài ở mặt bụng từ đầu râu đến cuối telson. Lúc đầu đường sắc tố có màu đỏ, sau chuyển dần sang đen. Post-larvae hoạt động nhanh nhẹn, bắt mồi chủ động, thức ăn chủ yếu là động vật nổi. Tuổi của Post- larvae được tính theo ngày. Đầu giai đoạn, Post-larvae sống trôi nổi, từ PL3 (3 ngày tuổi) hoặc PL5 trở đi chúng chuyển sang sống đáy. Thời gian giữa hai lần lột xác tùy thuộc vào nhiệt độ nước và tùy loài. Ở nhiệt độ 27-29oC, Post-larvae P. monodon lột xác mỗi 1,5 ngày nhưng Post- larvae P. merguiensis lột xác hàng ngày. Khi nhiệt độ < 270C Post-larvae của tôm Sú lột xác mỗi 1,5  2 ngày. 26
27. Trong phân chia các giai đoạn vòng đời tôm he, từ P5 trở đi được gọi là giai đoạn ấu niên. * Ứng dụng vào kỹ thuật sản xuất giống nhân tạo : Trong sản xuất con giống tôm He, việc phán đoán thời điểm chuyển giai đoạn căn cứ trên nhiệt độ nước và phân biệt các giai đoạn của ấu trùng rất quan trọng nhằm: (i) chuẩn bị loại thức ăn phù hợp (ví dụ như tảo, Artemia, thức ăn tổng hợp), đúng kích cỡ cho từng giai đoạn; (ii) xây dựng kế hoạch sản xuất: chuẩn bị bể, chuyển nauplius, siphon, thay nước, phòng trị bệnh. Thời gian ở từng giai đoạn phụ và độ đồng loạt khi chuyển giai đoạn là những căn cứ quan trọng để đánh giá tình trạng sức khoẻ của ấu trùng, chất lượng môi trường nước trong bể ương hoặc tác động của các giải pháp kỹ thuật. Để phân biệt các giai đoạn, đặc biệt là giai đoạn phụ của ấu trùng tôm He, cần phải sử dụng kính hiển dựa trên các đặc điểm hình thái đã trình bày ở trên. Các giai đoạn chính (N, Z, M và PL) có thể được phân biệt dễ dàng bằng mắt thường dựa vào hình dạng ngoài, hình thức bơi lội, đuôi phân hay sự sự xuất hiện của xác lột. Người có kinh nghiệm có thể căn cứ vào một số đặc điểm như Z3 có đốt bụng gần chạc đuôi trong vắt. Độ cong cơ thể của Mysis giảm dần từ M1 đến M3. c) Thời kỳ ấu niên Ở thời kỳ này, hệ thống mang của tôm đã hoàn chỉnh. Tôm chuyển sang sống đáy, bắt đầu bò bằng chân và bơi bằng chân bơi. Anten 2 và sắc tố thân ngày càng phát triển. Thời kỳ này tương đương với cuối giai đoạn tôm bột và đầu tôm giống trong sản xuất, tức là khoảng từ PL5 – PL20. d) Thời kỳ thiếu niên Tôm bắt đầu ổn định tỷ lệ thân. Thelycum và petasma được hình thành nhưng chưa hoàn chỉnh, hai nhánh của petasma còn tách biệt. Giai đoạn này tương đương với giai đoạn giống và nuôi thịt trong sản xuất. Cuối thời kỳ thiếu 27
28. niên bắt đầu xuất hiện sự sinh trưởng không đồng đều giữa 2 giới tính (sex dimorphism), con cái lớn nhanh hơn con đực. Các thời kỳ trong vòng đời của tôm Sú (Penaeus monodon) Thời điểm bắt Kích thước Thời kỳ Cách sống Thời gian Nơi sống đầu (mm) Phôi Thụ tinh Nổi 12-14 giờ 290 m Khơi Ấu trùng Nở Nổi 20 ngày 0,52,2(*) Khơi -Vùng triều Hoàn thiện Ấu niên Đáy 15 ngày 2,211,0 Cửa sông mang Tỷ lệ thân ổn định, phát triển Đực: 1130 Thiếu niên Đáy 4 tháng Cửa sông cơ quan sinh Cái: 1137 dục ngoài Thành thục sinh Sắp trưởng 3037, Vùng triều - dục, giao vĩ lần Đáy 4 tháng thành 3747 khơi đầu Trưởng Chín sinh dục 3771, Đáy 10 tháng Khơi thành hoàn toàn 4781 (*) Bắt đầu được tính theo chiều dài giáp đầu ngực (CL) Vùng cửa sông Vùng triều Vùng khơi 9 8 1 7 2 1 7 m 3 4 6 20 m 5 5 70 m 4 Sơ đồ vòng đời tôm he 1- Ấu niên 2- Thiếu niên 3- Sắp trưởng thành 4- Trưởng thành 5- Trứng 6- Naplius 7- Zoea 8- Mysis 9- Post-larvae e) Thời kỳ sắp trưởng thành Tôm trưởng thành về mặt sinh dục: Cơ quan sinh dục ngoài (petasma và thelcum) đã hoàn thiện, tôm đực bắt đầu có tinh trùng trong túi tinh, tôm cái đã tham gia giao vĩ lần đầu. Hiện tượng sinh trưởng không đồng đều giữa 2 giới tính thể hiện rõ rệt hơn trong thời kỳ này. 28
29. f) Thời kỳ trưởng thành Tôm có khả năng tham gia sinh sản. Chúng sống ở vùng xa bờ, nơi có độ trong cao và độ mặn ổn định. 3.2. Đặc điểm sinh trưởng Ở tôm he nói riêng, giáp xác nói chung, sự tăng lên về kích thước có dạng bậc thang, thể hiện sự sinh trưởng không liên tục. Kích thước cơ thể giữa hai lần lột xác hầu như không tăng hoặc tăng không đáng kể và sẽ tăng vọt sau mỗi lần lột xác. Trong khi đó, sự tăng trưởng về khối lượng có tính liên tục hơn. Tôm He có tốc độ tăng trưởng tương đối nhanh. Tốc độ tăng trưởng tùy thuộc vào từng loài, từng giai đoạn phát triển, giới tính và điều kiện môi trường, dinh dưỡng, Tôm non có tốc độ tăng trưởng nhanh. Càng về sau tốc độ tăng trưởng càng giảm dần. Kích thước tối đa khác nhau tuỳ loài. Tôm Sú có kích thước lớn nhất trong họ tôm He, con đực có chiều dài toàn thân (TL) tới 24,7 cm và con cái là 26,6 cm. Tôm Thẻ P. merguiensis nhỏ hơn, chiều dài toàn thân tối đa đã ghi nhận được là 17,6 cm ở con đực và 24,3 cm ở con cái. Kích thước tối đa của tôm M. ensis đực 17,5 cm TL (Trần Minh Anh 1989). Từ ấu trùng đến đầu thời kỳ thiếu niên, không có sự khác biệt về tốc độ tăng trưởng giữa tôm đực và tôm cái. Tuy nhiên, bắt đầu từ cuối thời kỳ thiếu niên, con cái lớn nhanh hơn con đực. Kích thước Thời gian Sơ đồ biểu diễn sự sinh trưởng không liên tục về kích thước của giáp xác a) Sự tăng trưởng của ấu trùng : Giai đoạn Nauplius tăng trên dưới 10% / 1 lần lột xác. Lần lột xác từ N6 chuyển sang Z1 chiều dài tăng 86%, gần gấp 2 lần, và đây cũng là lần tăng chiều dài lớn nhất trong vòng đời của tôm he. Từ Z1 chuyển sang Z2 tăng 25%, Z2 chuyển sang Z3 tăng 13,7% (giảm 1/2 so với từ Z1 sang Z2), Z3 chuyển sang M1 tăng 13,2%. M1 chuyển sang M2 và M2 chuyển sang M3 tăng >20%. M3 chuyển sang P1 tăng 12,6%. Trong giai đoạn post-larvae, sự tăng trưởng về chiều dài không đều, đa số 10%/lần lột xác. Tỷ lệ giữa chiều rộng và chiều dài cơ thể (R/D) lớn nhất ở giai đoạn Nauplius (50%). riêng N1, R/D = 53,1%. Tỉ lệ này giảm trong quá trình sinh 29
30. trưởng, sau mỗi lần lột xác cơ thể thon hơn. Tỉ lệ R/D thấp nhất từ P1 đến P4 (R/D = 1/10), sau đó tăng lên từ P5 đến P13 và giảm từ P13 đến P17. Từ P17 đến P21 , tỷ lệ R/D ổn định, đánh dấu sự chuyển sang thời kỳ thiếu niên. Tỷ lệ chiều dài giáp đầu ngực và chiều dài toàn thân (CL/ TL): từ PL1 đến PL14: 27-28%, từ PL15 đến PL21: 32%, từ PL21 trở đi xấp xỉ 30% và hầu như không thay đổi nữa, đánh dấu sự chuyển sang thời kỳ thiếu niên. Sự biến đổi của tỉ lệ thân ở các loài tôm He khác cũng có khuynh hướng tương tự. b) Từ ấu niên đến trưởng thành Tôm ấu niên Penaeus merguiensis tăng trưởng CL 1-2 mm/ tuần, tương đương với TL 0,8 mm/ ngày. Trong tuần đầu tôm tăng khối lượng thân gấp 6 lần. Khi vào trong cửa sông 6-7 tuần, tốc độ tăng trưởng giảm, chỉ còn gấp 2 lần/ 2 tuần. Khi đạt CL 10mm, tốc độ tăng trưởng bắt đầu có sự khác biệt giữa 2 giới. Trong ao nuôi, P. indicus đạt 18 g, P. semisulcatus đạt 11g/con sau 6 tháng nuôi. P. japonicus và P. latisulcatus đạt 7 g/con sau 6 tháng nuôi. Theo Lobergeiger và Tùng 2003, tôm Thẻ P. merguiensis đạt 16-18 g/con sau 4 tháng nuôi. Tôm Sú P. monodon có tốc độ tăng trưởng nhanh nhất. Quan hệ giữa tuổi và khối lượng trung bình của tôm Sú trong tự nhiên như sau: Tuổi (Tháng) 1 2 3 4 5 6 7 8 12 18 BW (g) PL 1 5 10-15 25 40-50 70-80 100-120 180-250 200-250 Với hình thức nuôi bán thâm canh, mật độ nuôi 20-30 c/m2, quan hệ giữa chiều dài và thời gian nuôi được thể hiện như sau : Tuổi (Tháng) 1 2 3 4 5 6 BW (g) PL 0,5-1,0 5-10 15-20 20-25 30-40 Trong thực tế sản xuất, PL10 có chiều dài thân từ 9-11 mm sau 710 ngày ương đạt cỡ 1-2 cm (TL), sau 1520 ngày đạt cỡ 2-3cm, sau 2025 ngày đạt cỡ 3-5 cm và sau 2530 ngày đạt cỡ 4-6 cm. Nếu thả nuôi trong ao từ PL15 sau 1 tháng đạt khoảng 1-2 g/con. Tôm nuôi 4 tháng đạt kích cỡ thương phẩm, đa số là loại 3 (3040 con/kg), một số loại 2 (20-30con/kg). Ở những ao nuôi điều kiện tốt (độ mặn: 1025 ppt) tôm tăng trưởng nhanh có thể thu hoạch đạt loại 3, loại 2 sau 2,5 - 3 tháng nuôi. c) Tuổi thọ của tôm he Tôm he có tuổi thọ ngắn, tuổi thọ của tôm đực thấp hơn tôm cái. Ở tôm Thẻ P. merguiensis người ta thấy tỉ lệ đực/cái giảm dần theo nhóm kích thước. Tỉ lệ đực/cái của tôm loại 4-5 là 2, loại 3-4 là 1 và tôm loại 1-2 chỉ còn có ¼ . Ở tôm Sú trong thời kỳ ấu niên và thiếu niên tỉ lệ đực /cái là 1/1, tôm trưởng thành (sống ngoài khơi), số lượng cái gấp 1,5 lần số lượng đực. Điều đó cho thấy sự khác biệt về tuổi thọ của 2 giới. Tuổi thọ của tôm Sú đực khoảng 1,5 năm và tôm Sú cái khoảng 2 năm. 30
31. d) Các công thức tính sinh trưởng: Kích thước của tôm tại thời điểm t. - k(t-to) 3 Lt = Lmax (1 - e ) Với: Lmax : Kích thước tối đa của loài to : thời điểm mà kích thước = 0 K : Thông số tăng trưởng Theo khối lượng, ta có : - k(t-to) 3 Wt = Wmax (1 - e ) Với Wt và Wmax theo thứ tự là khối lượng tại thời điểm t và khối lượng tối đa của loài. Đây là công thức mà Von Bertalanffy đưa ra chung cho động vật, sau này được sử dụng cho giáp xác mặc dù tăng trưởng kích thước của giáp xác không liên tục. Ở tôm Thẻ P. indicus người ta có thể tính toán tốc độ tăng trưởng theo công thức này dưới dạng CL : - k(t-to) 3 CLt = CLmax(1 - e ) với các thông số như sau: Đực: k = 0,3 to = 0,06 CLmax = 29,88 Cái: k = 0,344 to = 0,15 CLmax = 42,41 Thời gian giữa 2 lần lột xác. Theo Kurata (1962) khoảng thời gian giữa 2 lần lột xác gồm 2 phần :phần cơ sở và phần bổ sung. Phần cơ sở không thay đổi theo kích thước thực tế. Phần bổ sung tỉ lệ với thể tích cơ thể tôm. 3 Công thức : D = d0 + k CL d0 : Thời gian phần cơ sở bằng hằng số đặc trưng cho loài k : Hằng số, biểu thị thể tích yêu cầu bổ sung CL : Chiều dài giáp đầu ngực (mm) Hiroshi Motoh (1981) tính cho P. monodon: D = 8,33 + 4,55 CL3 (r = 0,461, P < 0,001, df = 190) Nhưng ông cũng tính theo mối quan hệ cho hệ số tương quan cao hơn : D 3,10 + 0,66 CL3 (r= 0,727, P < 0,001, df = 190) Tương quan giữa kích thước trước lột xác và sau lột xác. Kurata (1969) dựa vào các số liệu tăng trưởng xác định mối quan hệ này là đường thẳng: Ln+1 = a + b Ln Với Ln và Ln+1 : Chiều dài trước và sau lột xác a, b : Các hằng số Hiroshi Motoh (1981) xác định trên P. monodon: Ln+1 = 0,09 + 1,01 Ln (r = 0,997, p < 0,001, đơn vị : mm) Tương quan giữa chiều dài cơ thể (TL hoặc BL) và chiều dài giáp đầu ngực (CL) của tôm Sú P. monodon. +Thời kỳ tôm bột và ấu niên : TL = -2,9 + 6,21 CL (r = 0,935) +Thời kỳ thiếu niên đến trưởng thành : Đực: BL = 11,8 + 3,31 CL (r = 0,983) Cái: BL = 22,8 + 3,00 CL (r = 0,990) 31
32. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng Loài Giới tính Tương quan tăng trưởng Số mẫu Đực W = 173 10-8 TL3,319 64 Cái W = 319 10-8 TL3,195 92 P. merguiensis Đực W = 1001 10-8 TL 2,963 1432 Cái W = 497 10-8 TL 3,113 1727 Đực logW = - 4,04 + 2,56 logTL 152 Cái logW = - 4,49 + 2,08 logTL 170 Đực logW = - 2,73 + 2,71 logTL 383 P. monodon Cái logW = - 2,64 + 2,65 logTL 383 -8 2,31 Đực W = 22954x10 TL 247 M. ensis Cái W = 1737x10-8 TL2,858 377 3.3. Sự lột xác a) Cơ chế sinh học của quá trình lột xác Để sinh trưởng được, tôm cũng như tất cả các động vật chân khớp khác tiến hành lột xác. Sự lột xác chỉ là kết quả cuối cùng của một quá trình phức tạp, trãi qua nhiều giai đoạn, được chuẩn bị từ nhiều ngày hoặc nhiều tuần trước đó. Quá trình chuẩn bị diễn ra ở tất cả các mô có liên quan thông qua các hoạt động như: (i) huy động nguồn lipid dự trữ ở gan, tụy hoặc ở tuyến ruột giữa (midgut gland ở giáp xác bậc thấp), (ii) sự phân bào gia tăng và (iii) các ARN thông tin được tạo thành và tiếp theo là quá trình sinh tổng hợp các protein mới. Trong thời gian này trạng thái của tôm cũng thay đổi. 1’ 1 2’ 2 3’ 4 3 4 Giai đoạn sau lột xác Giai đoạn giữa lột xác Giai đoạn lột xác 1 1 2 2 3 3 1’ 1’ 2’ 4 4 Cuối giai đoạn trước lột xác Đầu giai đoạn trước lột xác Sự phân chia chu kỳ lột xác chung cho giáp xác 1 –Lớp mô sừng ngoài hay lớp cuticun ngoài (Epiculticle) 2–Lớp mô sừng giữa hay lớp cuticun gi ữa (Exoculticle) 3–Lớp mô sừng trong hoặc lớp cuticun trong (Endoculticle) 4–Lớp tế bào biểu bì (Epidermal cells) (1’),(2’),(3’) các lớp mới tạo thành Quá trình phức tạp đòi hỏi có sự phối hợp chặt chẽ giữa các cơ quan có liên quan và cần có sự tham gia của các hormone. Ban đầu các mối liên kết giữa 32
33. biểu bì và lớp vỏ cứng bên ngoài được làm lỏng để giúp cho tôm có thể thoát khỏi lớp vỏ cũ. Sau đó, nước được hấp thụ qua biểu bì, mang, ruột làm tăng thể tích máu, khiến cho lớp vỏ mới còn đang mềm dẻo căng lên và kích thước của tôm vì thế gia tăng. Tiếp theo là sự tích tụ chất khoáng và protein, nước dần dần được thay bằng lớp mô, vỏ mới cứng dần lên. Chu kỳ lột xác được các tác giả phân chia thành nhiều giai đoạn tuỳ theo từng loài, mỗi giai đoạn có thể có nhiều giai đoạn phụ rất phức tạp. Để đơn giản, chúng ta xem xét sự phân chia chung cho tất cả giáp xác. Kể từ lần lột xác trước đến lần lột xác kế tiếp, chu kỳ lột xác được phân chia thành 4 giai đoạn: (i) giai đoạn sau lột xác (Post–molt), (ii) giai đoạn giữa lột xác (Inter-molt), (iii) giai đoạn trước lột xác (Pre-molt hoặc Proecdysis) và (iv) giai đoạn lột xác (Molting stage). Giai đoạn sau lột xác (Post-molt) Là giai đoạn kế tiếp ngay sau khi tôm lột xác. Đây là khoảng thời gian từ khi nước được hấp thụ vào máu qua biểu bì, mang, ruột để làm tăng thể tích máu, căng lớp vỏ mới còn mềm dẻo cho đến khi lớp vỏ mới đã cứng lại. G.đoạn này có thể kéo dài vài ngày đối với tôm lớn hoặc vài giờ đối với tôm còn nhỏ. Giai đoạn giữa lột xác (Intermolt) Đây là giai đoạn dài nhất theo sự phân chia này. Suốt giai đoạn này vỏ đã cứng lại nhờ sự tích tụ chất khoáng và protein. Vỏ dày và đầy đủ cả 3 phần. Giai đoạn trước lột xác (Premolt) Lớp mô sừng ngoài mới (1’) hình thành vào đầu giai đoạn trước lột xác (early premolt). Cuối giai đoạn trước lột xác (late premolt) hình thành tiếp lớp giữa mô sừng mới (2’). Lúc này lớp vỏ cũ đã bong ra khỏi lớp biểu bì ở phía dưới làm cho vỏ tôm có màu trắng đục. Đây là một trong những dấu hiệu để nhận biết sự lột xác sắp xảy ra. Ở giai đoạn này năng lượng được điều động từ gan tụy, một phần vỏ cũ cũng được hấp thụ lại, hàm lượng hormone lột xác trong máu tăng cao và sau đó giảm đột ngột ngay trước khi sự lột xác xảy ra. Giai đoạn lột xác (Molting stage) Chỉ kéo dài vài phút, bắt đầu từ khi lớp vỏ cũ tách ra ở mặt lưng nơi tiếp giáp giữa vỏ đầu ngực và vỏ phần bụng và kết thúc khi tôm thoát hẳn lớp vỏ cũ. Trong quá trình lột xác của giáp xác, các diễn biến không bình thường của giai đoạn trước sẽ gây khó khăn cho các giai đoạn kế tiếp. Lớp mô dưới lớp vỏ mới bắt buộc phải được phát triển vì nó đã được chuẩn bị đầy đủ về chất, nếu tôm không lột xác được sẽ bị dị hình hoặc chết. Tác động của các yếu tố vật lý lên quá trình lột xác có thể gây nguy hiểm cho tôm. Khi lột xác tôm phóng thích ra môi trường nước chất dịch lột xác bao gồm các axit amin, enzyme và một số chất hữu cơ (có khả năng tự phân hủy) từ lớp vỏ cũ. Dịch lột xác cũng là chất kích thích mạnh thu hút các động vật khác tấn công trong khi tôm còn yếu; khả năng vận động, tự vệ tránh kẻ thù còn hạn chế. Đây là giai đoạn nguy hiểm cho tôm. Chu kỳ lột xác gồm 5 giai đoạn: A –Ngay sau lột xác, B-Sau lột xác, C- Giữa lột xác, D-Trước lột xác, E-Lột xác. Theo sự phân chia này thì giai đoạn D 33
34. (trước lột xác) là dài nhất. Mỗi giai đoạn lại được phân làm nhiều giai đoạn phụ, căn cứ trên các biến đổi về hình thái rất chi tiết và phức tạp. b) Sự điều tiết hormone trong quá trình lột xác Hormone lột xác (Ecdysteroids): Các kết quả nghiên cứu cho thấy có sự tương đồng trong sự điều tiết nội tiết ở các động vật chân khớp. Trên cơ sở đó, những kết quả nghiên cứu về nội tiết trong quá trình lột xác trên động vật chân khớp cũng đúng cho các động vật thuộc lớp giáp xác. Hormone lột xác ở động vật chân khớp được nghiên cứu đầu tiên ở côn trùng (bướm đêm), sau được nghiên cứu ở tôm hùm và nhiều giáp xác khác. Mặc dù sự nghiên cứu về nội tiết trên tôm he còn ít nhưng thực tế đã chứng minh các kết quả nghiên cứu trên tôm hùm, cua Cancer antennarius, Pachygrapsus crassipe và các loài giáp xác thuộc bộ phụ bò (Reptantia) đều có thể áp dụng cho tôm he. Hormone lột xác ở chân khớp có gốc steroid nên gọi là Ecdysteroids. Hormone lột xác (edysteroids) trong máu tồn tại ở 2 dạng: (i) Dạng chưa hoạt hóa được sinh ra từ tuyến lột xác gọi là ecdysone. (ii) Ecdysone được phóng thích vào máu, trãi qua quá trình hydroxyl hóa trở thành dạng hoạt động sinh lý tham gia trực tiếp vào quá trình lột xác gọi là 20-HE (20-OH-ecdysone hoặc 20 hydroxy ecdysone). Trước đây, hormone lột xác ở các loài giáp xác khác nhau được gọi với nhiều tên khác nhau: ponasterone A (25-deoxy-20HE); inokosterone (25-deoxy- 20,26-dihydroxyecdysone); makisterone A (24-methyl-20HE); 20,26- dihydroxyecdisone; 2-deoxyecdysone. Trong nhiều tài liệu, hormone lột xác còn được gọi bằng các tên khác như: Ecdyson còn gọi là -ecdysone., 20HE còn gọi: -ecdysone, crustecdyson, ecdysterone; Ecdysteroids còn gọi: ecdysones. Gần đây đã thống nhất dùng các thuật ngữ: Ecdyson, 20HE, và gọi chung Edysteroids để chỉ tất cả các dạng hormone lột xác có cấu trúc polyhydroxyl steroid (Gốc steroid và nhiều nhóm hydroxy). Cơ quan Y (Y-organ) và sự điều khiển quá trình lột xác : Cơ quan Y (Y-organ) là tuyến nội tiết sản sinh ra hormone lột xác (Ecdysteroids) nên còn gọi là tuyến lột xác (molting gland). Ở cua, cơ quan Y là 1 khối đặc, ở tôm hùm và các loài tôm khác cơ quan Y có dạng búi sợi. Vị trí của cơ quan Y ở phía trước khoang mang. Nhiều nghiên cứu xác định sản phẩm nội tiết của cơ quan Y là ecdysone. Cơ quan Y tổng hợp và điều tiết ecdysone từ cholesterol. Ecdysone được phóng thích vào máu trãi qua quá trình hydroxyl hóa thành 20-HE (20 Hydroxy Ecdysone) là chất trao đổi hoạt hóa, trực tiếp tác động vào quá trình lột xác. Cholesterol Hydroxyl hóa Cơ quan Y Ecdysone 20-HE Lột xác (Máu) Theo dõi sự biến đổi hàm lượng hormone trong máu giáp xác suốt chu kỳ lột xác, người ta thấy rằng: hàm lượng hormone có sự biến đổi rất đột ngột. Ở 34
35. giai đoạn sau lột xác, và ngay tại thời điểm sự lột xác xảy ra, hàm lượng hormone không đáng kể. Hàm lượng hormone lột xác bắt đầu tăng lên ở đầu thời kỳ trước lột xác và tăng lên đột ngột, đạt hàm lượng cao nhất và giảm đột ngột ngay trước khi sự lột xác xảy ra. Qua đó cho thấy ở giáp xác phải có những cơ chế điều khiển sự biến đổi này. Sự biến đổi hàm lượng hormone lột xác trong máu có thể là do (i) cơ quan Y thay đổi tốc độ tổng hợp hoặc thay đổi tốc độ tiết ra Ecdysone vào máu, (ii) sự thay đổi tốc độ hydroxyl hóa từ Ecdysone thành 20 – HE trong máu hoặc (iii) sự thay đổi tốc độ thanh lọc hormone từ máu và bài tiết ra ngoài cơ thể. Tuy chưa được nghiên cứu đầy đủ, người ta thấy ở tôm hùm có một lượng đáng kể hormone lột xác được thải ra theo đường bài tiết. Trong 3 cơ chế trên, cơ chế (i) chiếm ưu thế trong việc điều tiết hormone lột xác trong máu. Nếu cơ quan Y bị cắt bỏ hoặc bị tổn thương thì sự lột xác không xảy ra. Từ đó cho thấy vai trò quan trọng của cơ quan Y trong quá trình lột xác của giáp xác. Cơ quan Y không chịu sự điều khiển trực tiếp của hệ thần kinh mà thông qua phức hệ cơ quan X - tuyến nút (X-organ và Sinus gland) bằng tác động trực tiếp của hormone ức chế sự lột xác - MIH (Molt inhibiting hormone). Sự điều khiển quá trình lột xác có thể được mô tả như sau : Sự biến đổi của ngoại cảnh được các giác quan thu nhận thông qua các tác động chuyên biệt tác động đến hệ thần kinh trung ương. Hệ thần kinh trung ương điều khiển phức hệ cơ quan X- tuyến nút tăng cường hoặc giảm tổng hợp và điều tiết MIH . (i) Nếu hàm lượng MIH tăng, cơ quan Y sẽ chịu sự tác động của tác nhân ức chế MIH và giảm quá trình tổng hợp, điều tiết Ecdysone, dẫn đến sự lột xác không xảy ra. (ii) Nếu cơ quan X-tuyến nút giảm sự tổng hợp và điều tiết MIH, cơ quan Y không bị ức chế bởi tác nhân kìm hãm và sẽ tăng cường quá trình tổng hợp, điều tiết Ecdysone. Hàm lượng cao của Ecdysone trong máu sẽ làm tăng tốc độ hydroxyl hóa để chuyển thành dạng 20HE, tác động và làm thay đổi trạng thái sinh lý của các mô tế bào và sự lột xác xảy ra. Phức hệ cơ quan X – tuyến nút ngoài việc sản sinh ra hormone ức chế sự lột xác - MIH (Molt inhibiting hormone) còn sản sinh ra nhiều loại hormone điều khiển các hoạt động sống khác, trong đó quan trọng là hormone ức chế tuyến sinh dục - GIH (Gonad inhibiting hormone). Quá trình điều tiết hai loại hormone MIH và GIH là trái ngược nhau để tránh cho tôm cùng lúc phải chịu hai quá trình cần năng lượng lớn: lột xác và sinh sản. Khác với động vật có xương sống, phân tử hormone lột xác sau khi được tổng hợp và tiết ra bởi cơ quan Y tuần hoàn tự do trong máu mà không cần gắn với protein vận chuyển như ở động vật có xương sống. Sự khác nhau này có thể do ở động vật có xương sống các hormone steroid có tính phân cực và tính phân tán thấp hơn cho nên cần gắn với protein vận chuyển để di chuyển đến nơi cần thiết. Mối liên kết đặc biệt giữa hormone steroid và protein vận chuyển cho phép 35
36. hormone phân tán được trong môi trường nước của máu. Còn hormone lột xác gốc steroid của giáp xác có sự phân cực đặc biệt (20-HE có 6 nhóm hydroxy và một nhóm xeton), nên chúng có thể phân tán trong máu mà không cần đến protein vận chuyển. c) Các yếu tố ảnh hưởng đến sự lột xác - Ánh sáng : Cường độ chiếu sáng và thời gian chiếu sáng đều ảnh hưởng đến quá trình lột xác. Khi hạn chế thời gian chiếu sáng sẽ ức chế hoạt động lột xác của tôm, ngược lại nếu kéo dài thời gian chiếu sáng hơn bình thường sẽ rút ngắn thời gian lột xác. - Nhiệt độ : Nhiệt độ ảnh hưởng trực tiếp và gián tiếp đến quá trình lột xác. Nhiệt độ thấp hơn 14 – 18 0C tùy loài, sự lột xác bị ức chế. Nhiệt độ cao trong khoảng thích hợp, tôm tăng cường hoạt động trao đổi chất, tích lũy dinh dưỡng, chuẩn bị đầy đủ cho quá trình lột xác xảy ra. - Độ mặn: ở độ mặn thấp trong khoảng thích hợp tôm sẽ tăng cường lột xác, sinh trưởng nhanh hơn. - - + - Các yếu tố, điều kiện môi trường khác : pH, hàm lượng NO3 , NO2 , NH4 , độ cứng đều có ảnh hưởng đến sự lột xác. Việc bón vôi thường xuyên ở các ao nuôi ít thay nước sẽ làm tăng độ cứng của nước làm cản trở sự lột xác của tôm. - Do sự điều tiết của cơ quan X - tuyến nút tôm đang thời kỳ thành thục sinh dục không lột xác. Chu kỳ lột xác có liên quan đến chu kỳ thủy triều. Thường thường, đầu chu kỳ thủy triều mới tôm lột xác rộ. Ứng dụng vào sản xuất - Khi nuôi tôm bố mẹ thành thục bằng phương pháp cắt mắt trong bể xi măng, cần che kín bể nuôi. Ngoài tác dụng giữ yên tĩnh cho tôm, che kín bể còn nhằm hạn chế ánh sáng để kéo dài chu kỳ lột xác, tăng khả năng thành thục sinh dục. - Nhiệt độ nước ảnh hưởng lớn đến quá trình lột xác chuyển giai đoạn của ấu trùng tôm cho nên cần duy trì nhiệt độ cao trong khoảng thích hợp bằng cách tăng nhiệt trong bể nuôi vào mùa đông. Trong nuôi tôm thịt, nhiệt độ cũng là một chỉ tiêu quan trọng trong việc chọn địa điểm nuôi, mùa vụ nuôi chính thích hợp cho từng loài, chọn đối tượng nuôi phù hợp cho từng vùng, từng mùa. - Trong sản xuất tôm giống nhân tạo, kinh nghiệm cho thấy khi nuôi ấu trùng o tôm ở độ mặn 28 - 30 /oo, ấu trùng lột xác chuyển giai đoạn nhanh và đồng loạt o hơn ở độ mặn cao. Nuôi tôm thịt ở độ mặn thấp (5 – 25 /oo), tôm lột xác và sinh trưởng nhanh. - Căn cứ vào chu kỳ thủy triều để chon thời điểm tuyển chọn tôm bố mẹ theo yêu cầu sản xuất. Căn cứ vào chu kỳ thủy triều, dấu hiệu bong vỏ, thời gian giữa hai lần tái thành thục, để xác định thời gian tôm bố mẹ lột xác. Dựa vào chu kỳ thủy triều cùng với một số dấu hiệu khác trên vỏ tôm có thể phán đoán được thời gian tôm trong ao nuôi lột xác nhiều để điều chỉnh lượng thức ăn phù hợp. 36
37. 4. Đặc điểm sinh sản 4.1. Cơ quan sinh sản a) Cơ quan sinh dục đực Cơ quan sinh dục đực bên trong của tôm He bao gồm 1 đôi tinh hoàn và đôi ống dẫn tinh. Đôi tinh hoàn trong suốt, không sắc tố, nằm ở mặt lưng từ vùng tim đến gan tụy. Tinh hoàn chia làm nhiều thùy. P. monodon có 6 thùy: 1 thùy trước và 5 thùy bên. P. merguiensis và P. indius có 5 thùy: 1 thùy trước và 4 thùy bên. Các thùy nối với nhau ở mép trong và nối với ống dẫn tinh. Ống dẫn tinh bao gồm 4 phần: (i) Ống dẫn gần tâm: phần gần tâm ngắn, hẹp. (ii) Ống dẫn giữa : dày, rộng, gấp lại. (iii) Ống dẫn phần xa: hẹp, tương đối dài. (iv) Túi chứa túi tinh: là phần ống dẫn tinh phình to, có vách cơ dày, dạng bóng đèn. Trong túi chứa túi tinh có 2 ngăn, 1 ngăn chứa túi tinh, 1 ngăn chứa chất vôi màu xám. Đôi túi tinh đổ ra hai lỗ sinh dục ở gốc đôi chân bò 5. Túi tinh có chứa tinh trùng sẽ có màu xám nhạt hoặc trắng sữa. Khi tôm đực thành thục ta có thể thấy rõ đôi túi tinh trắng đục ở gốc chân bò 5. Đây là căn cứ để tuyển chọn tôm đực khi nuôi tôm bố mẹ. Tinh trùng tôm he hình cầu, gồm 2 phần: phần đầu hình cầu, đường kính 3 , phần đuôi ngắn và mập. Riêng loài P. setiferus giữa đầu và đuôi còn có 1 mấu ở giữa. Ở P. setiferus, tôm có khối lượng thân là 35 g có 70 1014 tinh trùng trong đôi túi tinh. 6 Cơ quan sinh dục đực bên trong và tinh trùng tôm Sú (P. monodon) 1: Tinh hoàn. 2: Ống dẫn gần tâm. 3: Ống dẫn giữa. 4: Ống dẫn phần xa. 5: Túi chứa túi tinh. 6. Tinh trùng Cơ quan sinh dục đực bên ngoài bao gồm: Petasma và đôi phụ bộ đực. Petasma do hai nhánh trong của đôi chân bụng I biến thành, có hình dạng thay đổi tùy loài. Mép trong hai nửa của petasma không thực sự dính liền mà chỉ kết dính nhờ các móc nhỏ móc lồng vào nhau ở mép giữa. Khi giao vĩ hai nửa không dính nhau của petasma sẽ tạo nên hai vách bên bảo vệ cho túi tinh không bị rơi rớt ra ngoài. Petasma không có ở tôm ấu niên, chỉ xuất hiện ở giai đoạn thiếu niên. P. monodon có petasma khi TL = 30mm. Ở thời kỳ thiếu niên, tuy đã xuất hiện petasma nhưng chưa hoàn chỉnh, hai nửa petasma chưa kết dính vào nhau. Petasma chỉ hoàn chỉnh ở giai đoạn tôm sắp trưởng thành. Kích thước khi petasma móc lồng nhau ở P. setiferus: TL = 105 – 107 mm, P. duorarum: TL = 91mm. 37
38. 3 5 Penaeus monodon 5 3 Cơ quan sinh dục đực bên ngoài 1- Lỗ phóng tinh (gốc chân bò 5). 2- Chân bò 5. 3- Petasma. 4- Nhánh ngoài chân bụng 1. 5- Phụ bộ đực. 6- Đốt gốc chân bụng 2. Penaeus vannamei Đôi phụ bộ đực do hai nhánh trong của đôi chân bò 2 tạo thành. Có thể phụ bộ đực cũng phụ giúp cho việc giao vĩ, tham gia vào việc chuyển giao tinh nang. Hình dạng phụ bộ đực khác nhau tùy loài. Ở P. monodon, phụ bộ đực có hình trái xoan. b) Cơ quan sinh dục cái Thelycum kín của Penaeus monodon Thelycum hở của Penaeus vannamei Hình dạng thelycum kín và thelycum hở của tôm he cái (Bray 1992) 38
39. Cơ quan sinh dục cái bên ngoài là thelycum, có nhiệm vụ nhận và giữ túi tinh từ tôm đực chuyển sang. Thelycum nằm giữa các đôi chân ngực 4 và 5, có hình dạng khác nhau tuỳ loài. Các loài tôm he thuộc giống Penaeus có 2 dạng thelycum: thelycum kín và thelycum hở. Ngoài ra còn có một ít loài thelycum có dạng trung gian. Thuộc nhóm có thelycum hở (opened thelycum) là các loài ở Tây bán cầu thuộc giống phụ Lipopenaeus như P. vannamei, P. setiferus, P. stylirostris, P. schmitti, P. occidentalis. Thuộc nhóm có thelycum kín (close thelycum): các loài tôm he thuộc các giống phụ: Farfantepenaeus, Fenneropenaeus, Marsupenaeus, Melicertus và Penaeus, như: P. monodon, P. merguiensis, P. indicus, P. japonicus, P. paulensis, P. semisulcatus, P. aztecus, P. duorarum. Các giai đoạn phát triển thelycum kín của Cấu tạo và các giai đoạn phát triển Penaeus monodon (Quinitio 1993) buồng trứng tôm he ap -Tấm trước (anterior process) a-Thùy trước b-Thùy bên c-Thùy bụng mp -Tấm giữa (median plate) 1-Giai đoạn I 2-Giai đoạn II lp -Tấm bên (lateral plate) 3-Giai đoạn III 4- Giai đoạn IV p - Chân ngực (pereiopods) Cơ quan sinh dục cái bên trong bao gồm một đôi buồng trứng và ống dẫn trứng. Đôi buồng trứng tôm he phân chia từng phần, đối xứng hai bên và kết hợp một phần. Ở các cá thể cái thành thục, buồng trứng kéo dài suốt thân tôm từ vùng tâm dạ dày đến trước telson. Buồng trứng bao gồm một đôi thùy trước hình ngón tay, nằm sát vùng thực quản và tâm dạ dày; năm đôi thùy bên nằm dưới vùng gan tụy, mặt bụng của các thùy nằm trong xoang bao tim. Thùy bụng kéo dài suốt phần bụng của tôm, ở dưới ruột và trên động mạch bụng. Đôi ống dẫn trứng xuất phát từ mút của đôi thùy bên thứ 5, đổ vào 2 lổ sinh dục (lổ đẻ trứng) ở đốt ngồi đôi chân ngực 3. 39
40. c) Sự phát triển buồng trứng ở tôm he cái. Sự phát triển buồng trứng của tôm cái được chia làm 5 giai đoạn. Các đặc điểm chính của từng giai đoạn như sau: - Giai đoạn chưa phát triển (Undeveloped): Buồng trứng mềm, nhỏ, trong, không nhìn thấy qua vỏ kitin. Giai đoạn này chỉ có ở tôm con. - Giai đoạn phát triển (Developing): Buồng trứng lớn hơn kích thước ruột, có màu trắng đục, hơi vàng, rãi rác có các tế bào sắc tố đen (tế bào melanin) khắp bề mặt. - Giai đoạn gần chín (Nearly ripe): Kích thước buồng trứng tăng nhanh, màu vàng đến vàng cam, có thể nhìn thấy rõ qua vỏ kitin. - Giai đoạn chín (Ripe): Kích thước buồng trứng đạt cực đại, căng tròn, màu xanh xám đậm, sắc nét. Ở đốt bụng thứ nhất, buồng trứng phát triển lớn, chảy xệ ra hai bên tạo thành cánh tam giác. - Giai đoạn đẻ rồi (Spent): Kích thước buồng trứng vẫn lớn, nhưng buồng trứng mềm và nhăn nheo, các thùy không căng như giai đoạn IV. Buồng trứng có màu xám nhạt. Trong buồng trứng vẫn còn trứng không đẻ. 4.2. Sự điều hòa nội tiết trong sinh sản của tôm he Giống như trong quá trình lột xác, hiện nay các quá trình điều hòa nội tiết trong sinh sản của tôm he nói riêng, của giáp xác nói chung chưa được biết đến nhiều. Chúng ta cũng chưa biết nhiều về cấu tạo, cơ chế hoạt động của các hormone đã được xác định. Đa phần các thông tin về nội tiết đang có đều được dựa trên cơ sở nghiên cứu các loài giáp xác khác và trên côn trùng nhưng chúng ta có cơ sở để tin chắc rằng sự điều hòa nội tiết ở động vật chân khớp, của các giáp xác khác cũng đúng cho tôm he. Các tuyến nội tiết điều khiển sự sinh sản ở giáp xác đã biết gồm có: Phức hệ cơ quan X - tuyến nút (X organ - Sinusgland), não và hạch ngực, buồng trứng (Ovary), cơ quan Y (Y-organ hay molting gland). a) Phức hệ cơ quan X - tuyến nút (X organ - Sinus gland) Phức hệ cơ quan X – tuyến nút là hệ thống phân tiết thần kinh nằm cạnh nhau ở cuống mắt giáp xác. Hệ thống này là tập hợp của các tế bào phân tiết thần kinh. Đây những tế bào thần kinh có phần cuối sợi trục được chuyên hóa để tổng hợp, tồn trữ và phóng thích các tác nhân hóa học vào hệ tuần hoàn, điều khiển các hoạt động sống của cơ thể. Cơ quan thần kinh- máu (neurohemal organ) trong cuống mắt của Decapoda. Cơ quan này được gọi là tuyến nút (sinus gland), là nơi chứa các sản phẩm phân tiết thần kinh, và nó bao gồm cả các đầu mút được mở thành tán rộng của nhóm tế bào phân tiết thần kinh mà được gọi là cơ quan X. Cơ quan X là nơi tổng hợp các polypeptit, tuyến nút làm nhiệm vụ dự trữ và phóng thích sản phẩm phân tiết thần kinh vào máu. Phức hệ này điều tiết nhiều hormone kiểm soát một loạt các hoạt động sống khác nhau như sinh sản, lột xác, trao đổi chất, điều hoà áp suất thẩm thấu, sự thích nghi với điều kiện môi trường, khí hậu, sự thay đổi sắc tố ., trong đó có hai hormone quan trọng là MIH (molting inhibiting hormone ), hormone ức chế sự lột xác đã được đề cập đến trong phần trước, và GIH (gonad inhibiting hormone ): hormone ức chế 40
41. tuyến sinh dục. Gần đây, nhiều nghiên cứu đã chứng minh GIH điều khiển hầu hết các hoạt động sinh sản và các tuyến nội tiết khác liên quan đến quá trình sinh sản của giáp xác, cả ở con cái và con đực. Vai trò của cơ quan X – tuyến nút đối với sự thành thục của buồng trứng ở tôm cái có thể tóm tắt như sau: hệ thần kinh trung ương điều khiển cơ quan X – tuyến nút tăng cường hoặc giảm sự tổng hợp và phóng thích GIH vào máu. Khi hàm lượng GIH tăng sẽ tác động đến buồng trứng, ngăn cản sự gắn kết và tích luỹ noãn hoàng mà kết quả là quá trình thành thục sinh dục bị ức chế. Khi hàm lượng GIH giảm, buồng trứng không chịu sự tác động của tác nhân ức chế GIH mà chịu sự tác động của hormone kích thích sự thành thục sinh dục GSH (gonad stimulating hormone) được sinh ra từ não và hạch ngực và kết quả là sự thành thục sinh dục diễn ra. Đây chính là cơ sở khoa học của việc cắt cuống mắt tôm mẹ khi nuôi thành thục nhân tạo. Việc cắt bỏ 1 cuống mắt sẽ hạn chế bớt sự ảnh hưởng của GIH đến tuyến sinh dục và tôm có thể thành thục sinh dục sớm hoặc trái mùa và đồng loạt hơn. Tuy nhiên, việc cắt bỏ bớt 1 cuống mắt cũng có thể làm giảm MIH, dẫn đến tôm lột xác. Sau khi cắt mắt, tôm hoặc thành thục sinh dục hoặc lột xác tùy thuộc vào thời điểm cắt mắt rơi vào giai đoạn nào trong chu kỳ lột xác của chúng. Việc phân lập và xác định cấu tạo chuỗi axit amin của GIH là một trong những vấn đề được quan tâm nhiều nhất hiện nay trong nghiên cứu nội tiết ở giáp xác. Tuy nhiên cả GIH và GSH là tên gọi chung cho một nhóm hormone chứ không phải chỉ một hormone duy nhất. Các nghiên cứu này thường gặp khó khăn rất lớn khi phân lập và xác định cơ chế tác dụng của từng loại hormone. GIH cũng được cho là có tác động đến MO, một tuyến nội tiết có liên quan đến việc tổng hợp noãn hoàng. b) Tuyến sinh tính đực hoặc hùng tuyến (Androgenic gland – AG) Các nhận biết đầu tiên về sự hiện diện của tuyến nội tiết qui định giới tính đực bám vào mặt ngoài ống dẫn phần xa ở giáp xác được bắt đầu từ tôm Cambarus montanus, và sau đó từ loài Orchestia gammarella (thuộc Amphipoda) vào năm 1953. Tuyến nội tiết này được gọi là tuyến sinh tính đực – AG (Androgenic gland). Sản phẩm nội tiết của AG gọi là hormone qui định giới tính đực – AH (Androgenic gland hormone). Người ta cho rằng AG là tuyến nội tiết sinh dục đực duy nhất có ở giáp xác. Về cấu tạo, AG được xác định là những chuỗi sợi gấp khúc, dài vài mm của các tế bào biểu mô có nhân hình tròn hoặc elip và thường có không bào. Các chuỗi tế bào biểu mô này được bao bọc trong mô liên kết. Tuyến sinh tính đực AG có cấu tạo giống nhau ở nhiều loài tôm, cua. Nghiên cứu trên tôm Cheax destructor, xác định AG là một sợi mô đính vào phấn cuối của ống dẫn tinh, trong suốt, giống như keo, chiều dài: 5 1,7 mm, rộng: 0,2 0,1 mm. Sợi mô này có vài chổ đính vào ống dẫn phần xa, những chổ không đính vào ống dẫn phần xa thì cong gập thành những gấp nhỏ. Vai trò của AG là tổng hợp và điều tiết AH để điều khiển sự hình thành đặc tính đực ở giáp xác bao gồm: điều khiển sự hình thành đặc tính đực sơ cấp, đó là sự biệt hóa tinh hoàn; và điều khiển sự hình thành đặc tính đực thứ cấp là sự hình thành petasma và phụ bộ đực. Khi phân tích các sản phẩm phân lập từ 41
42. AG, kết quả nghiên cứu của nhiều tác giả cho thấy: sản phẩm nội tiết của AG có chứa một phần tecpenoit (thuộc một nhóm phức chất của lipit, một vài cơ chất tecpenoit là chất có hoạt tính sinh lý như vitamin A Trong nhóm này lại có những phần có hoạt tính như hexahydrofaresylacetone và faresylacetone có khả năng ức chế sự tổng hợp noãn hoàng. Tecpenoit còn có khả năng ngăn cản sự kết hợp của leucine và uridin và buồng trứng. Phân lập từ AG của Armadillidium vulgare (thuộc Isopoda) hai protein hoạt động có tác dụng làm hình thành cơ quan sinh dục đực bên ngoài. Ngoài ra còn phát hiện được một phần tử đặc biệt có khối lượng phân tử nhỏ hơn hai protein trên và cũng có tác dụng kích thích sự hình thành đặc tính đực thứ cấp. Tuyến sinh tính đực (AG) được điều khiển bởi hormone của phức hệ cơ quan X – tuyến nút. Khi cắt mắt giáp xác đực số lượng tế bào ở AG tăng lên và khả năng hoạt động của AG mạnh hơn rõ rệt. Tuy bản chất tự nhiên của sự điều khiển này vẫn chưa được biết nhưng đây chính là cơ sở khoa học cho việc cắt mắt tôm đực. Gomes và Primavera 1993 nuôi và so sánh tôm đực P. monodon nguồn gốc tự nhiên có cắt mắt và không cắt mắt cho thấy: trong thời gian 6 tuần đầu không thấy sự khác biệt có ý nghĩa, nhưng sau khoảng thời gian này, tôm đực cắt mắt có số lượng tinh trùng nhiều hơn (153,6 x 106 so với 77,5 x 106), tỉ lệ tinh trùng không bình thường thấp hơn (45,5 % so với 73,3 %), đường kính phần đầu tinh trùng lớn hơn (6,682 so với 5,568 m), chiều dài đuôi tinh trùng dài hơn (5,096 so với 4,360 m). c) Buồng trứng Buồng trứng con cái sản sinh ra hormone điều khiển sự hình thành, phát triển đặc tính sinh dục cái thứ cấp, đó là sự hình thành thelycum. d) Cơ quan Y Một số bằng chứng cho thấy hormone lột xác (ecdysteroids) có liên quan đến trứng và sự phát triển phôi ở giáp xác. Hormone lột xác được tìm thấy có trong các tế bào follicle, tế bào trứng và phôi của nhiều loài. Hàm lượng hormone lột xác trong phôi thấp sau khi thụ tinh nhưng tăng rất nhanh theo sự xuất hiện của phôi cơ quan Y. Cũng có một vài bằng chứng cho thấy hormone này có ảnh hưởng đến sự sinh sản của con đực. Các tế bào tinh hoàn của tôm hùm Mỹ (H. americanus) đã tăng nhanh số lượng khi được nuôi trong môi trường có 20-HE (20-hydroxy ecdysone). e) Cơ quan hàm dưới – MO (Mandibular Organ) Tuyến MO nằm ở gốc của gân nối với một trong những cơ hàm. Tế bào của MO chứa nhiều ty thể (thể hạt sợi) và có thể lưới nội chất (sinh chất dạng sol) lan rộng. Đây chính là những điểm đặc trưng của các tế bào tiết steroit hoặc tecpenoit. MO là nơi tiết ra MF (Methyl Farnesoate), tác nhân tác động đến cả sự phát triển của ấu trùng và sự sinh sản ở con trưởng thành. (i) Khi thêm MF vào môi trường nuôi ấu trùng tôm hùm, thời gian biến thái của ấu trùng tăng lên (22,0 ±1,3 so với 20,8 ± 1,5 ngày). (ii) Có một mối quan hệ giữa hoạt động tiết MF của MO với sự tổng hợp noãn hoàng. Ở cua L. emarginata cái, khi còn nhỏ, MO tiết ra một lượng nhỏ MF (0,5 mg /tuyến /giờ). Nồng độ MF cũng thấp ở 42
43. những con cái bắt đầu thành thục. Khi con cái đang ở những giai đoạn sau của sự phát triển buồng trứng, lúc noãn hoàng đã xuất hiện, MF tiết ra tăng cao đến 3,2 mg/ tuyến/ giờ. Khi đã hoàn tất việc tổng hợp noãn hoàng, MF chỉ còn 1,6 mg /tuyến /giờ. Tuy nhiên, vai trò thật sự của MF trong việc tổng hợp noãn hoàng vẫn chưa được xác định rõ. Đã có những chứng minh rằng hệ thống phân tiết thần kinh ở cuống mắt điều khiển MO, cả tác động kích thích và kìm hãm. Việc xác định tác nhân cuống mắt GIH và GSH giả định vẫn còn đang xem xét. MF còn liên kết với protein trong máu tôm hùm để ngăn chặn sự suy thoái sớm của hormone giả định nào đó (putative) và mở đường vào các tế bào mục tiêu. f) Các nhân tố ảnh hưởng sinh sản khác Đã phát hiện ở buồng trứng Amphipoda có hormone kích thích sự tổng hợp noãn hoàng VSOH (vitellogenin stimulating ovarian hormone). Khi 5 – 7 ngày cắt bỏ buồng trứng, sự tổng hợp noãn hoàng dừng lại. Sự tổng hợp noãn hoàng tái lập khi đã cấy ghép buồng trứng trở lại. Chưa có kết quả nghiên cứu trên tôm và các giáp xác mười chân khác. Một số hormone gốc steroid khác với hormone lột xác (Ecdysteroids) cũng có vai trò trong sinh sản. Nhiều Oestrogen và progesterone (kích tố thể vàng hoặc hormone thể vàng Lutin – C21H30O2) được xác định trong các thử nghiệm sinh học, sắc ký và phản ứng lại với các huyết thanh miễn dịch. Ngoài ra, sự có mặt của 17 – hydroxy progesterone đã làm tăng đường kính trứng tôm P. vannamei khi nuôi trong ống nghiệm. 4.3. Giao vĩ ở tôm he (mating) a) Hoạt động giao vĩ Hoạt động giao vĩ của tôm sú (Penaeus monodon) Hoạt động giao vĩ của tôm he chân trắng (Penaeus vannamei) 43
44. Thời điểm giao vĩ trong chu kỳ lột xác ở tôm he khác nhau tuỳ theo tôm thuộc nhóm thelycum hở hoặc nhóm thelycum kín. Tôm he thuộc nhóm thelycum kín (closed thelycum) giao vĩ khi con cái vừa lột xác xong, vỏ còn mềm, thuận lợi cho việc chuyển giao và gắn túi tinh vào thelycum (Lột xác giao vĩ ngay thành thục đẻ). Con cái giữ túi tinh trong thelycum và sử dụng để thụ tinh cho trứng trong các lần đẻ cho đến lần lột xác kế tiếp. Ở các loài thuộc nhóm thelycum hở (opened thelycum), giao vĩ xảy ra chủ yếu vào đêm tôm đẻ trứng. Tôm cái được gắn túi tinh trước khi đẻ vài giờ, hoặc có thể gắn trước đó vài ngày (Lột xác thành thục giao vĩ đẻ). Túi tinh chỉ được đính vào thelycum hở , không được bảo vệ chắc chắn nên dễ bị rơi rớt và tôm có thể giao vĩ trở lại. Vì vậy, thuộc nhóm này, một tôm cái có thể giao vĩ nhiều lần trong một chu kỳ lột xác. Hoạt động kết cặp và giao vĩ không có sự khác nhau giữa hai nhóm thelycum kín và thelycum hở. Ban đầu một hoặc nhiều con đực cùng đuổi theo con cái ở phía sau, con đực thường dùng chủy và râu đẩy nhẹ dưới đuôi con cái. Khi tôm cái rời đáy bơi lên phía trên, tôm đực bơi theo và tiến đến phía dưới con cái. Sau đó, tôm đực lật ngửa thân và ôm tôm cái theo hướng đầu đối đầu, đuôi đối đuôi. Một số loài như: P. japonicus, P. vannamei, P. schmitti tôm giao vĩ ở tư thế này hoặc tôm xoay 1800 và giao vĩ ở tư thế đầu đối đuôi. Một số loài khác như: P. monodon, P. semisulcatus, P. stylirostris, P. paulensis, sau khi ngửa bụng con đực xoay thẳng góc (900) uốn cong quanh thân con cái và chuyển giao túi tinh. Thời gian giao vĩ xảy ra nhanh, từ khi rượt đuổi đến khi kết thúc lâu nhất là 7 phút, nhanh nhất là 3 phút; sự chuyển giao tinh nang xảy ra rất nhanh. b) Mùa vụ giao vĩ , bãi giao vĩ , đặc điểm đàn tôm giao vĩ Mùa vụ giao vĩ của tôm he thay đổi tuỳ theo từng loài, từng vùng biển. Tôm P. chinensis (P. orientalis) giao vĩ vào tháng 10, kết thúc vào tháng 11 trước khi chúng di cư trú đông. Loài P. merguiensis ở Việt Nam giao vĩ rải rác quanh năm, rộ nhất từ tháng 12 đến tháng 3, tháng 4 và từ tháng 7 đến tháng 9. Bãi giao vĩ của tôm he ở Trung Quốc thường ở trong vịnh, gần cửa sông, nhưng xa bờ hơn bãi đẻ, có độ sâu 6-20 m, độ trong 1,5m, chất đáylà bùn nhuyễn, độ mặn 24,527%. Tôm Bạc (P. merguiensis) ở Việt Nam tập trung giao vĩ ở những vùng có độ sâu 5-15 m, đáy tương đối bằng phẳng, chất đáy là bùn nhuyễn pha sét do phù sa của sông lắng tụ. Một số loài như P. merguiensis khi bước vào thời kỳ giao vĩ chúng kết đàn và di cư giao vĩ. Tôm tập trung một số lượng khá lớn tại bãi giao vĩ. Trong đàn tôm giao vĩ, tỉ lệ đực:cái thường xấp xỉ 1:1. Nhiều tôm cái có vỏ mềm và có túi tinh trong thelycum. Tôm Sú P. monodon không có tập tính kết đàn và di cư giao vĩ. 4.4. Đẻ trứng (Spawning) a) Hoạt động đẻ trứng: Hoạt động đẻ trứng của tôm he chủ yếu quan sát được trong bể đẻ. Trước khi đẻ, tôm cái thường bơi lội gần sát đáy vòng quanh bể, thỉnh thoảng tôm bơi lên trên. Khi đẻ, tôm bơi hẳn lên trên, nghiêng thân, bơi chậm vòng vòng trên mặt nước và đẻ trứng. Trứng được phóng ra từ 2 lỗ đẻ ở gốc đôi chân ngực 3 và 44