Genetic parameter estimates for resistance to Enteric Septicemia of Catfish on Pangasianodon hypophthalmus

Nội dung text: Genetic parameter estimates for resistance to Enteric Septicemia of Catfish on Pangasianodon hypophthalmus

1. Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh 39 Genetic parameter estimates for resistance to Enteric Septicemia of Catfish on Pangasianodon hypophthalmus Dung T. P. Tran1,3∗, Phuc H. Tran2, Vu T. Nguyen2, Phuong H. Vo2, Lien T. B. Huynh2, & Sang V. Nguyen2 1Faculty of Biology, Ho Chi Minh City University of Education, Ho Chi Minh City, Vietnam 2Research Institute for Aquaculture No. 2, Ho Chi Minh City, Vietnam 3Department of Biology, Nong Lam University, Ho Chi Minh City, Vietnam ARTICLE INFO ABSTRACT Research Paper Genetic parameters were estimated for resistant traits against Enteric Septicemia of Catfish (ESC) on the first generation of selection on Received: December 09, 2020 striped catfish. In total, 8,207 and 5,838 individuals from 147 and Revised: February 19, 2021 130 full-sib families were challenged by Edwardsiella ictaluri causing Accepted: February 26, 2021 ESC on fingerlings and tested growth in pond accordingly. Harvest body weight (HW), length (HL) and survival (SURGROW) from Keywords grow-out test and ESC resistant traits such as binary alive-dead survival (SUR) and time to dead (TIME) at different truncated points from Disease resistance to ESC challenged test of fingerlings were recorded. Heritability for each trait Edwardsiella ictaluri and genetic correlations among these recorded traits were estimated. High heritabilities were found for HW (0.48) and HL (0.47), and mostly Genetic correlation from medium to high values were estimated for SURGROW (0.23), Heritability SUR (0.13 - 0.40) and TIME (0.25 - 0.39). Genetic correlations among Striped catfish different truncated SUR and TIME traits were almost highly positive (0.57 - 0.99). Genetic correlations among different truncated SUR and ∗ Corresponding author TIME traits with HW and SURGROW were low positive (0.10 - 0.40). In summary, selection for ESC resistance would not negatively affect Tran Thi Phuong Dung the growth in fingerling stage. Email: dungttp@hcmue.edu.vn Cited as: Tran, D. T. P., Tran, P. H., Nguyen, V. T., Vo, P. H., Huynh, L. T. B., & Nguyen, S. V. (2021). Genetic parameter estimates for resistance to Enteric Septicemia of Catfish on Pangasian- odon hypophthalmus. The Journal of Agriculture and Development 20(1), 39-48. www.jad.hcmuaf.edu.vn Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển 20(1)
2. 40 Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh Các thông số di truyền ước tính cho tính trạng kháng bệnh gan thận mủ trên cá tra (Pangasianodon hypophthalmus) Trần Thị Phương Dung1,3∗, Trần Hữu Phúc2, Nguyễn Thanh Vũ2, Võ Hồng Phượng2, Huỳnh Thị Bích Liên2 & Nguyễn Văn Sáng2 1Khoa Sinh Học, Trường Đại Học Sư Phạm TP.HCM, TP. Hồ Chí Minh 2Viện Nghiên Cứu Nuôi Trồng Thủy Sản II, TP. Hồ Chí Minh 3Bộ Môn Công Nghệ Sinh Học, Trường Đại Học Nông Lâm TP.HCM, TP. Hồ Chí Minh THÔNG TIN BÀI BÁO TÓM TẮT Bài báo khoa học Các thông số di truyền tính trạng kháng bệnh gan thận mủ được ước tính trên quần thể chọn giống thế hệ thứ 1. Tổng cộng có 8.207 và 5.838 Ngày nhận: 09/12/2020 cá thể tương ứng thuộc 147 và 130 gia đình được cảm nhiễm vi khuẩn Ngày chỉnh sửa: 19/02/2021 Edwardsiella ictaluri gây bệnh gan thận mủ ở cá giống và nuôi đánh giá tăng trưởng trong ao. Các tính trạng khối lượng (HW), chiều dài Ngày chấp nhận: 26/02/2021 (HL) và tỉ lệ sống (SURGROW) sau nuôi tăng trưởng và tính trạng kháng bệnh gan thận mủ thông qua khả năng sống/chết dạng nhị phân (SUR) và thời gian sống theo giờ (TIME) theo các mức cắt ngang được Từ khóa thu thập và ước tính hệ số di truyền các tính trạng và tương quan giữa chúng. Hệ số di truyền cao cho tính trạng HW (0,48) và HL (0,47) và Cá tra hầu hết từ trung bình đến cao cho các tính trạng SURGROW (0,23), Edwardsiella ictaluri SUR (0,13 - 0,40) và TIME (0,25 - 0,39) được tìm thấy. Tương quan di Hệ số di truyền truyền giữa SUR và TIME ở các cắt ngang hầu hết thuận và cao được Kháng bệnh gan thận mủ ước tính (0,57 - 0,99). Tương quan di truyền giữa SUR và TIME ở các Tương quan di truyền cắt ngang với HW và SURGROW là tương quan thuận và thấp được ước tính (0,10 - 0,40). Do đó, chọn lọc tính trạng kháng bệnh không gây ∗Tác giả liên hệ ảnh hưởng tiêu cực đến tính trạng tăng trưởng trên giai đoạn cá giống. Trần Thị Phương Dung Email: dungttp@hcmue.edu.vn 1. Đặt Vấn Đề hầu như ở mọi kích cỡ cá nhưng nhiều nhất ở cá nuôi dưới 4 tháng tuổi, tỉ lệ nhiễm ở cá nuôi Cá tra (Pangasianodon hypophthalmus) đã trở kích cỡ nhỏ hơn 250 g là 24,4 - 25,2% và giảm thành đối tượng nuôi quan trọng và xuất khẩu dần theo sự tăng trọng lượng (Ly & ctv., 2008). chủ lực ở Việt Nam. Trong năm 2019, xuất khẩu Hiện nay, các phương pháp phòng và trị bệnh cá tra đến 127 quốc gia trên thế giới và đạt kim chủ yếu bằng sử dụng kháng sinh và hóa chất là ngạch hơn 1,9 tỉ USD. Diện tích thả nuôi là 6.600 phổ biến. Điều này đã ảnh hưởng đến hiệu quả ha (DOF, 2020). Tuy nhiên, trong những năm nghề nuôi, làm giảm chất lượng sản phẩm và tiềm gần đây, việc sản xuất cá tra đang phải đối mặt ẩn nguy cơ như sự kháng thuốc ở vi khuẩn và với nhiều khó khăn như việc thâm canh hóa với dư lượng hóa chất, kháng sinh trong sản phẩm. mật độ nuôi cao đã làm cho bệnh trên cá xảy Chọn giống theo phương pháp di truyền số lượng ra thường xuyên hơn (Tu & ctv., 2008). Bệnh là giải pháp để nâng cao chất lượng con giống có gan thận mủ do vi khuẩn Edwarsiella ictaluri khả năng kháng bệnh gan thận mủ. Cá tra chọn (E. ictaluri) gây ra (Crumlish & ctv., 2010 ) là giống kháng bệnh sẽ làm giảm thiểu thiệt hại một trong những bệnh phổ biến trên cá tra đã kinh tế do hao hụt, nâng cao tỉ lệ sống và giảm đưa vào danh mục phải kiểm dịch của Bộ Nông bớt rủi ro trong ương nuôi. Từ đó, giảm việc sử nghiệp và Phát triển Nông thôn. Bệnh xuất hiện dụng thuốc, hóa chất, kháng sinh góp phần vào Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển 20(1) www.jad.hcmuaf.edu.vn
3. Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh 41 phát triển bền vững nghề nuôi cá tra phục vụ 2.2. Đánh dấu và thuần dưỡng cá cho thí xuất khẩu (Trinh & ctv., 2016). nghiệm cảm nhiễm và nuôi tăng trưởng Trinh & ctv. (2016) đã công bố về hệ số di truyền tính trạng kháng bệnh gan thận mủ là 0,23 Ngay sau khi kết thúc ương cá giống khoảng ± 0,11, khác biệt có ý nghĩa so với zero (0) ở quần 150 ngày, tiến hành gắn dấu cá giống trong thể chọn giống ban đầu G0. Chương trình chọn thời gian 10 ngày, từ ngày 05/02/2020 đến giống đòi hỏi phải chọn lọc dựa trên các thông 14/02/2020. Cá được gắn dấu từ PIT vào cơ ở số di truyền tính toán được từ các gia đình qua vị trí phía dưới vây lưng. Các gia đình được nuôi nhiều thế hệ nhằm mang lại hiệu quả cao hơn. tăng trưởng đều có đại diện cho thí nghiệm cảm Do đó, việc thực hiện chọn giống cá tra kháng nhiễm. Sau khi đánh dấu tiến hành thuần dưỡng bệnh gan thận mủ thế hệ tiếp theo (G1) là cần cá trước khi tiến hành như sau: (1) với thí nghiệm thiết với mục đích là: (a) ước tính các thông số cảm nhiễm sau khi đánh dấu, cá được thả vào bể 3 di truyền của tính trạng trên cá tra giống thế hệ xi măng 15 m nuôi thuần dưỡng, có sục khí, G1 và (b) tìm mối tương quan di truyền về khả mật độ thả khoảng 1 con/4 lít. Thuần dưỡng cá năng kháng bệnh với các tính trạng tăng trưởng 10 ngày nước trước khi tiến hành thí nghiệm cảm và tỉ lệ sống nhằm đánh giá các tính trạng phục nhiễm; (2) với thí nghiệm nuôi tăng trưởng sau vụ chọn lọc. khi đánh dấu, cá được thả vào giai lưới kích thước 15 m2 và lưu giữ khoảng 3 ngày sau đó thả nuôi 2. Vật Liệu và Phương Pháp Nghiên Cứu trong ao. 2.1. Cá thí nghiệm 2.3. Thí nghiệm cảm nhiễm các gia đình cá giống Cá tra bố mẹ thuộc quần thể ban đầu (G0) cho chọn giống kháng bệnh gan thận mủ được thành Thí nghiệm thăm dò: được thực hiện dựa trên lập trong đề tài nghiên cứu giai đoạn 2012 - 2015 những thông số kĩ thuật tối ưu theo nghiên cứu tại Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản II (Viện của Trinh & ctv. (2016) được trình bày tại bảng NC NTTS II). Quần thể G0 bao gồm nhóm chọn 1. Cá bệnh (cá cohabitant) được tạo ra bằng cách lọc (700 con, thuộc 120 gia đình) và nhóm đối tiêm vi khuẩn E. ictaluri chủng Gly09M mật độ 6 chứng (131 con, thuộc 25 gia đình), khối lượng 1 × 10 CFU/0,2 mL/cá vào xoang bụng và cho trung bình 8,0 kg/con. Các nhóm cá bố mẹ được sống chung với cá thí nghiệm. Sau đó, dung dịch lưu trữ phả hệ, giá trị kiểu hình tính trạng và vi khuẩn E. ictaluri được bổ sung một lần duy giá trị chọn giống ước tính (Estimated breeding nhất vào bể thí nghiệm ở ngày thứ 2 sau khi cho value - EBV) và được đánh dấu từ PIT (Passive cá cohabitant và cá thí nghiệm sống chung với Integrated Transponder) từng cá thể. Các cá thể nhau trong một bể. Thực hiện hai thí nghiệm thuộc quần đàn G0 được nuôi vỗ và cho sinh sản thăm dò về lựa chọn tỉ lệ ghép cá Cohabitant 5 theo 4 đợt từ 22/08 - 09/10/2019 tại Trung tâm (35% và 50%) và mật độ vi khuẩn (10 CFU/mL 6 Quốc gia Giống Thủy sản Nước ngọt Nam Bộ và 10 CFU/mL) cho vào bể cảm nhiễm sao cho 5 thuộc Viện NC NTTS II để tạo quần đàn G1 đạt 10 CFU/mL. Mỗi nghiệm thức/thí nghiệm (Bảng1). thăm dò lặp lại 2 lần. Sử dụng phương pháp ghép phối thứ bậc là 1 Thí nghiệm cảm nhiễm chính: thí nghiệm cảm cá đực với 2 cá cái. Tổng cộng có 147 gia đình nhiễm 147 gia đình cá giống thực hiện với những cá giống cho thí nghiệm cảm nhiễm (90 con bố thông số kĩ thuật tương tự ở thí nghiệm thăm dò phối với 147 con mẹ tạo ra 90 gia đình fullsib và nêu trên, thí nghiệm thực hiện trong 2 bể 16.000 57 gia đình halfsib) và 130 gia đình cá giống cho L, số lượng cá cho vào bể 1, bể 2 và tổng hai thí nghiệm nuôi tăng trưởng (77 con bố phối với bể tương ứng là 4.103, 4.104 và 8.207 con, mật 130 con mẹ tạo ra 77 gia đình fullsib và 53 gia độ cá là 0,26 con/L. Liều tiêm và tỉ lệ ghép cá đình halfsib). Số lượng cá giống cho thí nghiệm cohabitant và liều bổ sung vi khuẩn vào nước bể cảm nhiễm là 8.207 cá thể (trung bình 56 con/gia cảm nhiễm lấy từ kết quả thí nghiệm thăm dò đình, chia đều theo gia đình cho 2 bể thí nghiệm) (Bảng 1). Thí nghiệm cảm nhiễm kết thúc khi cá với khối lượng trung bình 20,9 g và số lượng cá không còn chết trong 5 ngày liên tục như khuyến giống cho thí nghiệm tăng trưởng là 5.838 cá thể cáo của Nordmo & ctv. (1998) và tổng thời gian (trung bình 45 con/gia đình) với khối lượng trung thí nghiệm là 23 ngày. bình 21,0 g (Bảng1). www.jad.hcmuaf.edu.vn Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển 20(1)
4. Bảng 1. Kết quả sản xuất gia đình, đánh dấu, ương nuôi và cảm nhiễm bệnh các gia đình cá tra Chỉ tiêu Thí nghiệm cảm nhiễm Thí nghiệm đánh giá tăng trưởng Thời gian cho sinh sản 22/8/2019 - 9/10/2019 Số lượng con bố 90 77 Số lượng con mẹ 147 130 Số lượng gia đình 147 130 Khối lượng cá đánh dấu (g) ± SD 20,90 ± 12,00 21,00 ± 12,30 Thời gian ương (từ cá bột đến đánh dấu - Nursetime) 123 - 167 141 - 184 Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh Thời gian nuôi (từ đánh dấu đến cân đo tăng trưởng - Growday) - 145,60 ± 6,80 Diện tích, thể tích thí nghiệm: Thể tích nước/bể thí nghiệm (L) 16.000/16.000 - Diện tích ao nuôi (m2) - 2.000 Mật độ cá: Con/L 0,26 - Con/m2 - 3,10 Thời gian thuần cá (ngày) 10 - Tỉ lệ cá bệnh sống chung cá khỏe (%) 35 - Liều tiêm gây bệnh cá (CFU/cá) 1 Ö 106 - Mật độ vi khuẩn bổ sung vào đạt ở bể cảm nhiễm (CFU/mL) 1 Ö 105 - Số lượng cá thí nghiệm (con) 8.207 5.838 20(1) www.jad.hcmuaf.edu.vn Số lượng cá còn sống sót (con) 80 5.192 Tỉ lệ sống cá cuối thí nghiệm: Cảm nhiễm (SUREND, %) 0,97 Tăng trưởng (SURGROW, %) - 88,93 Thời gian thí nghiệm cảm nhiễm (ngày) 23 - Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển 42
5. Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh 43 2.4. Thí nghiệm nuôi chung đánh giá tính điểm cắt ngang trong thí nghiệm thì được mã hóa trạng tăng trưởng bằng thời gian sống trong toàn bộ thí nghiệm (là 528,5 giờ) và nếu chết tại thời điểm trước thời Tổng cộng có 5.838 cá thuộc 130 gia đình sau điểm cắt ngang trong thí nghiệm thì lấy thời gian đánh dấu được thả nuôi trong ao 2.000 m2, mực cá sống đến thời điểm thực tế đó. Các tính trạng nước 1,5 m, mật độ trung bình 3,1 con/m2 (Bảng SUR và TIME được tính tại ba thời điểm trong 1). Cá được cho ăn thức ăn viên cá tra (24 - 32% quá trình cảm nhiễm lần lượt là thời điểm tổng số đạm). Hàng ngày cho ăn 2 lần vào lúc 7 giờ và 16 cá thí nghiệm sống 50%, 25% và cuối thí nghiệm giờ. Khẩu phần ăn là 4 - 5% khối lượng thân trong với tỉ lệ sống 0,97% tương ứng là SUR50, SUR25, 2 tháng đầu, 3 - 4% khối lượng thân từ tháng thứ SUREND và TIME50, TIME25 VÀ TIMEEND. 2 đến thứ 5 và 2 - 3% khối lượng thân khi cá trên 5 Số liệu được xử lý bằng phần mềm ASReml V3 tháng tuổi. Các kỹ thuật nuôi khác được áp dụng (Gilmour & ctv., 2014). Mô hình tuyến tính hỗn theo qui trình đã được hoàn thiện cho đánh giá hợp cá thể được dùng để ước tính các thành phần tăng trưởng cho chọn giống tại Viện NC NTTS phương sai các tính trạng, nhưng không bao gồm II. Đo chiều dài tổng và cân khối lượng từng cá "cá mẹ" là ảnh hưởng của môi trường ương riêng thể (5.192 cá thể) khi cá nuôi sau 146 ngày. rẽ đến đánh dấu do mô hình không ước tính được 2 2 nếu có bao gồm (σG = phương sai di truyền, σE 2.5. Thu thập và xử lí số liệu 2 = phương sai số dư và phương sai kiểu hình, σP 2 2 = σ + σ ) là yijk = µ + βi× tuổi đánh dấui + Thí nghiệm nuôi tăng trưởng: Mô hình tuyến G E bểj + cá thểk + eijk (Mô hình 2). Trong đó: yijk tính hỗn hợp cá thể được sử dụng ước tính các là tình trạng (sống hoặc chết, SUR) và thời gian thành phần phương sai tính trạng khối lượng chết (TIME) của cá thể k ở các cắt ngang và khi (HW) và chiều dài (HL) lúc thu hoạch bao gồm µ 2 2 kết thúc thí nghiệm cảm nhiễm, là trung bình σA = phương sai di truyền cộng gộp, σC là 2 của quần thể cá thí nghiệm, β1 hệ số hồi quy của phương sai ảnh hưởng của môi trường chung, σE 2 hiệp biến ‘tuổi đánh dấu’, bểj là ảnh hưởng cố là phương sai số dư và phương sai kiểu hình σP định của hai bể thí nghiệm, cá thể là ảnh hưởng 2 2 2 µ k = σA + σC + σE là Khối lượngijkl = + β1× ngẫu nhiên của cá thể k và e là ảnh hưởng của µ ijk Nursetimei + + β2× Growdayj + cá thểk + cá số dư. Hệ số di truyền của tính trạng tỉ lệ sống mẹl + eijkl (Mô hình 1). Trong đó: Khối lượngijkl 2 2 σG là khối lượng của cá thể k khi thu hoạch, µ là và thời gian sống là h = 2 2 . σG + σE trung bình của quần thể, β1 là hệ số hồi quy của hiệp biến thời gian ương cho đến khi đánh dấu Uớc tính tương quan di truyền các tính trạng: Tương quan di truyền (rA) giữa hai tính trạng (Nursetime), β2 là hệ số hồi quy của hiệp biến thời gian nuôi tăng trưởng (Growday), cá thể là HW và HL được ước tính theo công thức rA = k σ12 ảnh hưởng ngẫu nhiên của cá thể k, cá mẹ là ảnh (3). Trong đó: σ12 là hiệp phương sai l pσ2 + pσ2 hưởng của môi trường ương riêng rẽ đến đánh dấu 1 2 của ảnh hưởng di truyền cộng gộp của hai tính và eijkl là ảnh hưởng ngẫu nhiên của số dư. Hệ số 2 2 σ2 trạng, σ1 và σ2 lần lượt là phương sai ảnh hưởng di truyền được ước tính là h2 = A di truyền cộng gộp của tính trạng 1 và 2 theo mô σ2 + σ2 + σ2 A C E hình toán (1) (Falconer & Mackay, 1996). Đối với và ảnh hưởng của môi trường ương riêng rẽ được tương quan di truyền (r ) giữa HW và các tính σ2 G 2 C trạng kháng bệnh gan thận mủ (SUR50, SUR25, ước tính là c = 2 2 2 . Tương tự cho σA + σC + σE SUREND và TIME50, TIME25 và TIMEEND) tính trạng HL. Đối với tính trạng tỉ lệ sống tăng giống công thức (3) được sử dụng với phương sai trưởng (biến dạng nhị phân mã hóa sống: 1, chết: và hiệp phương sai giống mô hình toán (2). 0 tại thời điểm lúc thu hoạch) sử dụng mô hình (2) bên dưới để ước tính thông số di truyền. 3. Kết Quả và Thảo Luận Thí nghiệm cảm nhiễm: Tính trạng tỉ lệ sống thông qua khả năng sống/chết (SUR) theo cá thể 3.1. Thông tin cơ bản về các tính trạng khảo trong thí nghiệm cảm nhiễm (biến nhị phân) mã sát hóa sống là 1 và chết là 0 lúc kiểm tra. Tính trạng thời gian sống theo cá thể tính theo giờ (TIME, Kết quả qua hai thí nghiệm thăm dò (thí biến liên tục), nếu cá thể còn sống tại một thời nghiệm về tỉ lệ ghép cá cohabitant: cá thí nghiệm và thí nghiệm liều bổ sung vi khuẩn vào bể www.jad.hcmuaf.edu.vn Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển 20(1)
6. 44 Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh cảm nhiễm sau hai ngày cho cá cohabitant và thống kê và cũng nằm trong khoảng công bố cho cá thí nghiệm sống chung) cho thấy: (1) tỉ lệ chết 2 tính trạng này ở cùng quần thể cá tra nhưng ở tương ứng cho 2 tỉ lệ ghép cá cohabitant (50% thế hệ khác (Trinh & ctv., 2016; Nguyen & ctv., và 35%) là 20,0%, 31,1% và (2) tỉ lệ chết tương 2019a). 5 6 ứng 2 liều bổ sung vi khuẩn (10 CFU/mL và 10 Mô hình toán sử dụng trong nghiên cứu này có CFU/mL) là 73,5% và 93,0%. Kết quả cho thấy điều chỉnh ảnh hưởng không đồng nhất về thời tỉ lệ ghép cá cohabitant : cá thí nghiệm 35%: 65% gian sinh sản của các gia đình nhằm ước tính 5 và liều bổ sung vi khuẩn 10 CFU/mL vào bể thí các thông số di truyền chính xác. Tuy nhiên, việc nghiệm vào ngày thứ 2 sau khi cho cá cohabitant sinh sản của các gia đình không đồng nhất về sống chung với cá thí nghiệm là phù hợp cho thí thời gian cũng là hạn chế trong nghiên cứu này. nghiệm cảm nhiễm chính thức. Qua thí nghiệm Với số lượng gia đình half-sib đạt được cho số cảm nhiễm chính thức các gia đình cá giống, liệu cảm nhiễm bệnh gan thận mủ là 58, chúng hệ số biến thiên (CV) tính trạng kháng bệnh tôi đã sử dụng mô hình tuyến tính không bao gan thận mủ thông qua các chỉ tiêu sống/chết gồm ảnh hưởng môi trường chung (c2) để xử lý (SUR) và thời gian sống (TIME) theo các cắt số liệu. Cách tiếp cận này cũng phù hợp khi Pham ngang ở tỉ lệ sống 50%, 25% và cuối thí nghiệm & ctv. (2021b) cũng đã thử nghiệm mô hình có với tỉ lệ sống 0,97% (SUR50, SUR25, SUREND và không c2 cho xử lý số liệu kháng bệnh gan và TIME50, TIME25, TIMEEND) tương ứng là thận mủ trên quần thể cá tra đã chọn lọc theo 109,14%, 141,84%, 508,25% và 58,42%, 56,66% tính tăng tăng trưởng qua 3 thế hệ, cho ước tính và 34,94%. Kết quả cho thấy CV của TIME50, hệ số di truyền với sai số thấp hơn. h2 cho tính TIME25 và TIMEEND thấp hơn CV của SUR50, trạng kháng bệnh thông qua sống/chết (SUR) ở SUR25 và SUREND. Nguyên nhân do tính trạng mức trung bình, cao và thấp tương ứng là 0,20, TIME của các gia đình theo dõi theo 3 giờ/lần, 0,40 và 0,13 cho các cắt ngang SUR50, SUR25 và trong khi SUR của các gia đình tại thời điểm SUREND. Trong khi đó, h2 cho tính trạng kháng cắt ngang tính theo số lượng cá thể chết tại thời bệnh thông qua thời gian sống (TIME) có hệ số điểm cắt ngang đó nên mức độ biến thiên của tính di truyền ở mức trung bình, cao và trung bình trạng TIME thấp hơn SUR tại các thời điểm. Hệ tương ứng là 0,25, 0,39 và 0,35 (Bảng3). Kết quả số này cho tính trạng tỉ lệ sống lúc thu hoạch này cho thấy ở cắt ngang tỉ lệ sống 25% (SUR25 sau nuôi tăng trưởng (SURGROW) là 35,27% và TIME25) có hệ số di truyền cao nhất. Tất các (Bảng2). Nguyen & ctv. (2019b) công bố CV giá trị h2 vừa nêu đều khác zero có ý nghĩa thống cho SUR60 cuối thí nghiệm cao hơn (80,2%) trên kê. Với hệ số di truyền này cho phép chúng ta kết cùng quần thể cá tra chọn giống kháng bệnh gan luận hiệu quả mang ở mức trung bình đến cao thận mủ ở thế hệ bố mẹ G0. nếu chúng ta thực hiện chọn lọc cho tính trạng kháng bện gan thận mủ. h2 cho SUR trong nghiên 3.2. Hệ số di truyền các tính trạng khảo sát cứu này có cao hơn giá trị ước tính cùng mô hình toán trên cùng quần thể chọn giống kháng bệnh Uớc tính bằng mô hình tuyến tính có bao gồm gan thận mủ ở thế hệ G0 với tỉ lệ sống ở 60,9% 2 ảnh hưởng môi trường chung (c ), hệ số di truyền (0,19; Nguyen & ctv., 2019b) và trên các quần thể 2 (h ) cho HW và HL cho quần thể G1 trong nghiên chọn giống tăng trưởng khi cảm nhiễm bệnh gan ± cứu này ở mức cao tương ứng là 0,48 0,17 và thận mủ với tỉ lệ sống ở 8,0 - 11,8% (0,11 - 0,13; ± 0,47 0,18 và khác zero có ý nghĩa thống kê Pham & ctv., 2021b). h2 cho tính trạng thời gian (Bảng3). Kết quả này cho thấy nếu chọn lọc chết (TIME) nhưng theo ngày cũng cho giá trị nâng cao tốc độ tăng trưởng thì hiệu quả mang ước tính cao hơn SUR, 0,23 so với 0,19 (Nguyen 2 lại sẽ cao. h cho HW trong nghiên cứu này trên & ctv., 2019b). Khi tỉ lệ sống giảm dần đến cuối 2 G1 cao hơn h cùng quần thể chọn giống kháng thí nghiệm thì h2 cũng thấp hơn, điều này thấy bệnh gan thận mủ nhưng ở thế hệ bố mẹ G0 là rõ trong kết quả cảm nhiễm WSSV trên tôm thẻ ± 0,35 0,12 (Trinh & ctv., 2016). Hệ số này cho chân trắng khi tỉ lệ sống giảm từ 92,1% xuống HW cũng cao hơn với số liệu xử lý trên quần 42,8% thì h2 giảm từ 0,38 xuống 0,01 (Trinh & thể cá tra khác chọn giống nâng cao tốc độ tăng ctv., 2016). trưởng qua 3 thế hệ tại Việt Nam 0,34 ± 0,04 Hệ số di truyền (h2) cho tỉ lệ sống lúc thu hoạch (Nguyen & ctv., 2019a). Ảnh hưởng môi trường 2 sau nuôi tăng trưởng (SURGROW) ở mức trung chung (c ) cho HW và HL trong nghiên cứu này bình (0,23 ± 0,03) và khác zero có ý nghĩa thống (0,18 ± 0,07 và 0,23 ± 0,08) khác zero có ý nghĩa Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển 20(1) www.jad.hcmuaf.edu.vn
7. Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh 45 Bảng 2. Kết quả về giá trị và sự biến thiên các tính trạng tăng trưởng và kháng bệnh cắt ngang theo tỉ lệ sống Giá Số cá Giá Trung Độ lệch Hệ số biến thiên trị Tính trạng quan thể trị lớn bình∗1 chuẩn∗1 (CV, %)∗1 nhỏ sát (đơn vị)2 (n) nhất nhất HL (cm) 5.192 38,45 3,49 9,07 21,00 48,50 HW (g) 5.192 868,40 279,10 32,14 104,00 1973,00 SUR50 (1/0) 8.207 45,64 49,81 109,14 0,00 1,00 TIME50 (giờ) 8.207 318,00 185,80 58,42 61,00 528,50 SUR25 (1/0) 8.207 25,55 36,24 141,84 0,00 1,00 TIME25 (giờ) 8.207 237,00 134,30 56,66 61,00 528,50 SUREND (1/0) 8.207 0,97 4,93 508,25 0,00 1,00 TIMEEND (giờ) 8.207 200,7 70,12 34,94 61,00 528,50 SURGROW (1/0) 5.838 88,93 31,37 35,27 0,00 1,00 ∗1: Đối với tính trạng sống/chết thì các số liệu trung bình, độ lệch chuẩn, hệ số biến thiên trong bảng tính toán theo tỉ lệ sống của các gia đình. 2HL: Chiều dài; HW: Khối lượng; SUR50, TIME50, SUR25, TIME25, TIMEEND: Kháng bệnh gan thận mủ; SUREND: Cảm nhiễm, SURGROW: Tăng tưởng. Bảng 3. Các phương sai thành phần, hệ số di truyền ước (h2) và ảnh hưởng môi trường chung (c2) cho tính trạng tăng trưởng và kháng bệnh gan thận mủ cắt ngang theo tỉ lệ sống khác nhau Phương sai thành phần Hệ số di truyền Hệ số c2 Tính trạng1 2 2 2 2 2 ± ∗∗ σA σC σE σP (h , TB ± se) (TB se ) HL 3,97 1,51 2,83 8,30 0,48 ± 0,17 0,18 ± 0,07 HW 25.532,50 12.539,30 15.796,70 53.868,00 0,47 ± 0,18 0,23 ± 0,08 2 2 2 σG σE σP SUR50 0,05 - 0,17 0,22 0,20 ± 0,03 - TIME50 7.404,37 - 22.192,80 29.597,00 0,25 ± 0,04 - SUR25 0,05 - 0,08 0,13 0,40 ± 0,05 - TIME25 6.191,78 - 9.792,03 15.984,00 0,39 ± 0,05 - SUREND 0,33e−3 - 0,21e−2 0,24e−2 0,13 ± 0,03 - TIMEEND 1.521,16 - 2.601,33 4.122,5 0,37 ± 0,05 - SURGROW 0,02 - 0,08 0,10 0,23 ± 0,03 - 1HL: Chiều dài; HW: Khối lượng; SUR50, TIME50, SUR25, TIME25, TIMEEND: Kháng bệnh gan thận mủ; SUREND: Cảm nhiễm, SURGROW: Tăng tưởng. kê (Bảng3). Giá trị này gần tương đương (0,27 ± tra khác chọn giống qua 3 thế hệ nâng cao tốc độ 0,03) với công bố của Nguyen & ctv. (2019a) ước tăng trưởng tại Việt Nam tương tự tương ứng là tính trên quần thể cá tra khác chọn giống nâng thuận cao (0,94 ± 0,01) và thuận (0,27 ± 0,09) cao tốc độ tăng trưởng qua 3 thế hệ tại Việt Nam. được tìm thấy (Nguyen & ctv., 2019a). Tương quan di truyền (rG) giữa HW với 3.3. Tương quan di truyền các tính trạng khảo SUR50, SUR25 và SUREND thuận và thấp tương sát ứng 0,16, 0,10 và 0,37 và chỉ có rG giữa HW với SUREND khác zero có ý nghĩa thống kê (Bảng4). Tương quan di truyền (rA) thuận giữa HW và Trong khi đó, r giữa HW với TIME50, TIME25 HL và gần tuyệt đối (0,99 ± 0,01; Bảng4) và G và TIMEEND thuận và cao hơn tương ứng là hai tính trạng này có thể xem như là một. rG 0,26, 0,33 và 0,40 và tất cả các giá trị rG này khác giữa HW và SURGROW nghịch và ở mức -0,13 zero có ý nghĩa thống kê. r giữa SURGROW và ± G 0,12, khác zero không có ý nghĩa thống kê và SUR50, SUR25, SUREND, TIME50, TIME25 và cho thấy chọn lọc nâng cao HW có thể không TIMEEND thuận và cũng có chung xu hướng như ảnh hưởng đến tỉ lệ sống lúc nuôi tăng trưởng. rG HW, dao động trong khoảng 0,10 - 0,39. Tất cá giữa HW với HL và SURGROW ở quần thể cá các giá trị rG này khác zero có ý nghĩa thống kê, www.jad.hcmuaf.edu.vn Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển 20(1)
8. 46 Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh ngoại trừ giữa SURGROW với SUREND. Từ kết quả này cho thấy, nếu chọn lọc được áp dụng cho tính trạng kháng bệnh gan thận mủ thì có khả năng mang lại một phần hiệu quả hoặc không ảnh hưởng đến tính trạng tăng trưởng hay tỉ lệ sống ăgtưởng. Tăng 1 sống lệ tỉ theo ngang cắt mủ 4. Bảng L hề à;H:Kố ưn;SR0 IE0 U2,TM2,TMED hn ệhgntậ ủ UED ả hễ,SURGROW: nhiễm, Cảm SUREND: mủ; thận gan bệnh Kháng TIMEEND: TIME25, SUR25, TIME50, SUR50, lượng; Khối HW: dài; Chiều HL: sau nuôi tăng trưởng ở quần thể cá tra G1 này. U2 0,10 0,26 0,99 0,16 SUR25 TIME50 SUR50 HL HW trạng Tính IEN 0,40 0,37 0,33 TIMEEND SUREND TIME25 UGO -0,13 SURGROW rG xung quanh zero và thuận giữa HW và kháng bệnh thông qua SUR cũng đã công bố trên quần ưn und ryngữ íhtạgtn rởgv ỉl ốglctuhạhv íhtạgkágbn a thận gan bệnh kháng trạng tính và hoạch thu lúc sống lệ tỉ và trưởng tăng trạng tính giữa truyền di quan Tương thể khác chọn giống tăng trưởng G3 ở Việt Nam (0,16 - 0,19; Pham & ctv., 2021b) và khi xử lý 1 chung G3 với cùng quần thể chọn giống kháng bệnh gan thận mủ trong nghiên cứu này nhưng thế hệ bố mẹ G0 (0,03; Nguyen & ctv., 2019b). WSR0TM5 U2 IE5SRN TIMEEND SUREND TIME25 SUR25 TIME50 SUR50 HW ± ± ± ± ± ± ± ± Xu hướng này cũng tìm thấy giữa HW và tính ,90,87 0,17 0,09 0,90 0,10 0,78 0,09 0,99 0,11 0,10 0,12 0,01 ,20,36 0,12 trạng thời gian sống (TIME) theo ngày khi xử lý chung G3 với cùng quần thể chọn giống kháng bệnh gan thận mủ trong nghiên cứu này nhưng thế hệ bố mẹ G0 (0,13; Nguyen & ctv., 2019b). ± ± ± ± ± ± Tương quan di truyền (rG) giữa tính trạng ,30,89 0,22 0,03 0,87 0,13 0,03 0,72 0,05 0,00 ,60,39 0,16 kháng bệnh dạng sống/chết (SUR), thời gian sống (TIME) ở các cắt ngang ở tỉ lệ sống 50%, 25% và cuối thí nghiệm và giữa chúng với nhau là tương quan thuận và trong khoảng 0,17 - ± ± ± ± ± 0,99 (Bảng4). Tương quan giữa 2 tính trạng ,20,84 0,39 0,02 0,96 0,12 0,03 0,06 ,60,32 0,16 ở cùng thời điểm cắt ngang gần như tuyệt đối (0,99 giữa SUR50 với TIME50; 0,96 giữa SUR25 với TIME25) và cao (0,57; giữa SUREND với TIMEEND). Trong các rG giữa SUR các cắt ± ± ± ± ngang (a), TIME các cắt ngang (b) và giữa SUR ,30,92 0,33 0,03 0,11 0,01 ,60,37 0,16 với TIME các cắt ngang (c) thì xu hướng rG cao hơn ở (b) trong khoảng 0,87 - 0,92 và (c) trong khoảng 0,84 - 0,90 so với (a) 0,78 giữa SUR50 và SUR25. Tương quan rG cao cho SUR (0,80 ± ± ± - 0,99) giữa các cắt ngang trong quá trình cảm ,20,57 0,02 0,11 ,60,10 0,16 nhiễm bệnh đốm trắng trên tôm thẻ chân trắng (Trinh & ctv., 2016). Trong nghiên cứu này, riêng SUREND có rG thấp với cùng SUR và TIME ở các cắt ngang khác, trong khoảng 0,17 - 0,39 và có 3 trong 5 giá trị rG khác zero không có ý nghĩa ± ± thống kê. Kết quả này cùng với hệ số di truyền 0,09 ,90,37 0,19 thấp của SUREND (0,13) ở Bảng3 cho thấy, có thể ở tính trạng sống/chết dạng nhị phân 1/0 cuối thí nghiệm mà có tỉ lệ chết cao như thí nghiệm của nghiên cứu này (lên đến 99,03%) có thể làm ± cho biến dị di truyền thấp và khi ước tính tương 0,16 quan di truyền với các cắt ngang khác cũng xảy ra tương tự. Gjøen & ctv., (1997) nghiên cứu bệnh trên cá hồi và Ødeg˚ard& ctv. (2011) nghiên cứu các mô hình toán xử lý số liệu kháng bệnh thảo luận rằng tính trạng kháng bệnh cần được xem xét ở tỉ lệ sống xung quanh 50%, do nếu đạt tỉ lệ sống thấp hơn thì một số gia đình không còn cá thể sống dẫn đến làm sai lệch kết quả ở tính trạng Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển 20(1) www.jad.hcmuaf.edu.vn
9. Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh 47 sống/chết. Trong nghiên cứu trên các thí nghiệm Lời Cam Đoan cảm nhiễm trên các quần thể cá tra chọn giống tăng trưởng G3 và với kết quả phân tích trên Chúng tôi xin tuyên bố không có mâu thuẫn cùng quần thể cá tra chọn giống kháng bệnh với nào giữa các tác giả và đồng tác giả của bài báo. nghiên cứu này nhưng ở thế hệ bố mẹ G0, nhóm tác giả Pham & ctv. (2021a và 2021b) thảo luận Lời Cảm Ơn rằng thí nghiệm cảm nhiễm nên kết thúc ở tỉ lệ sống xung quanh 50% vì khi đó có phương sai Nghiên cứu được thực hiện trong khuôn khổ kiểu hình và hệ số di truyền cao hơn, có thể phản đề tài “Nghiên cứu chọn giống cá tra kháng bệnh ảnh đúng tính trạng kháng bệnh gan thận mủ gan thận mủ, 2019 - 2020” thuộc chương trình hơn. Ngoài ra, Pham & ctv. (2021a) cũng thảo Công nghệ Sinh học Nông nghiệp và Thuỷ sản - luận rằng mô hình toán với tính trạng thời gian Bộ Nông Nghiệp và Phát triển Nông thôn. Chân sống đến 50% có thể phản ảnh tốt sự mẫn cảm thành cám ơn các anh chị thuộc Viện Nghiên cứu của cá tra với mầm bệnh Edwardsiella ictaluri Nuôi trồng Thủy sản II đã tạo điều kiện cho nhóm gây bệnh gan thận mủ. Kết quả nghiên cứu này nghiên cứu thực hiện các nghiên cứu liên quan. 2 cho thấy phương sai kiểu hình (σP) cho cả SUR và TIME có xu hướng giảm từ cắt ngang 50% Tài Liệu Tham Khảo (References) sang 25% (0,22 so với 0,13 và 29.597,0 giờ so 2 Crumlish, M., Thanh, P. C., Koesling, J., Tung, V. với 15.984,0 giờ) và phương sai di truyền (σG) giữ nguyên giữa SUR50 (0,05) và SUR25 (0,05), T., & Gravingen, K. (2010). Experimental challenge studies in Vietnamese catfish, Pangasianodon hypoph- nhưng giảm giữa TIME50 (7.404,37) và TIME25 thalmus (Sauvage), exposed to Edwardsiella ictaluri (6.191,78). Với kết quả trong nghiên cứu này về and Aeromonas hydrophila. Journal of Fish Diseases các thông số di truyền và các thảo luận của các 33(9), 717-722. tác giả vừa nêu về kháng bệnh trên cá hồi và DOF (Directorate of fisheries). (2020). Production results cùng tính trạng trên cùng hoặc khác quần thể of the aquaculture sector in 2019. Retrieved December cá tra, cho thấy với tỉ lệ chết trong thí nghiệm 09, 2020, from cao (99,03%) như hiện tại, chúng ta có thể xem t%E1%BB%A9c/-Tin-v%E1%BA%AFn/doc- tin/014196?2020-01-15=Banner+002. xét chọn các tính trạng SUR50 hoặc SUR25 hay TIME50 để ước tính giá trị chọn giống ước tính Falconer, D. S., & Mackay, T. F. C. (Eds.). (1996). Intro- th (EBV) phục vụ cho chọn lọc. duction to quantitative genetics (4 ed.). Essex, Eng- land: Prentice Hall. 4. Kết Luận Gilmour, A., Gogel, B., Cullis, B., Welham, S., Thomp- son, R., Butler, D., Cherry, M., Collins, D., Dutkowski, G., & Harding, S. (Eds.). (2014). ASReml user guide. Hệ số di truyền tính trạng kháng bệnh gan Release 4.1 structural specification. Hemel Hempstead, thận mủ trên quần thể chọn giống G1 thông qua UK: VSN International. tính trạng sống/chết và thời gian sống theo giờ Gjøen, H. M., Refstie, T., Ulla, O., & Gjerde, B. ở các cắt ngang tỉ lệ sống 50% và 25% ở mức từ (1997). Genetic correlations between survival of At- trung bình đến cao (0,20 - 0,40), cho thấy khả lantic salmon in challenge and field tests. Aquaculture thi mang lại hiệu quả trung bình đến cao nếu 158, 277-288. thực hiện chọn lọc trên tính trạng này. Tương Nguyen, V. T., Nguyen, S. V., Tran, P. H., Nguyen, V. T., quan di truyền giữa các tính trạng kháng bệnh & Nguyen, N. H. (2019a). Genetic evaluation of a 15- này từ cao đến gần tuyệt đối (0,72 - 0,99) và có year selection program for high growth in striped cat- thể xem xét ước tính giá trị chọn giống cho tính fish Pangasianodon hypophthalmus. Aquaculture 509, 221-226. trạng sống/chết ở cắt ngang 50% và 25% và tính trạng thời gian sống theo giờ ở cắt ngang 50% Nguyen, V. T., Nguyen, S. V., Trinh, T. Q., Nguyen, phục vụ cho chọn lọc. Chọn lọc theo tính trạng D. H., Nguyen, D. T., & Nguyen, N. H. (2019b). Breeding for improved resistance to Edwardsiella ic- kháng bệnh gan thận mủ có thể mang lại hiệu taluri in striped catfish (Pangasianodon hypophthal- quả một phần cho khối lượng và tỉ lệ sống lúc mus): Quantitative genetic parameters. Journal of thu hoạch sau nuôi thương phẩm nhờ vào tương Fish Diseases 42(10), 1409-1417. quan di truyền thuận tương ứng là 0,10 - 0,33 và Nordmo, R., Ramstad, A., & Riseth, J. H. (1998). Induc- 0,32 - 0,39. tion of experimental furunculosis in heterogenous test populations of Atlantic salmon (Salmo salar L.) by use of a cohabitation method. Aquaculture 162(1-2), 11-21. www.jad.hcmuaf.edu.vn Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển 20(1)
10. 48 Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh Ødeg˚ard,J., Madsen, P., Labouriau, R., Gjerde, B., & Trinh, T. Q., Nguyen, D. H., & Nguyen, V. T. (2016). Meuwissen, T. H. E. (2011). A sequential threshold Genetic parameters of resistant white spot symptoms cure model for genetic analysis of time-to-event data. trait on striped catfish (Pangasianodon hypophthal- Journal of Animal Science 89(4), 943-950. mus). Science and Technology Journal of Agriculutre & Rural Development 23, 84-90. Pham, K. D., Nguyen, S. V., Jørgen Ødeg˚ard,J., Gjøen, H. M., Klemetsdal, G. (2021a), Case study develop- Tu, D. T., Nguyen, N. T. N., Nguyen, T. Q., Duong, ment of a challenge test against Edwardsiella ictaluri T. T. M., Nguyen, T. A., Shinn, A., & Crumlish, M. in Mekong striped catfish (Pangasianodon hypophthal- (2008). Common diseases of pangasius catfish farmed mus), for use in breeding: Estimates of the genetic in Vietnam. Global Aquaculture Advocate 11, 76-77. correlation between susceptibilities in replicated tanks. Journal of Fish Diseases 44(5), 553-561. Pham, K. D., Ødeg˚ard,J., Nguyen, S. V, Gjøen, H. M, & Klemetsdal, G. (2021b). Genetic analysis of resistance in Mekong striped catfish (Pangasianodon hypophthalmus) to bacillary necrosis caused by Edwardsiella ictaluri. Journal of Fish Diseases 44(2), 201-210. Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển 20(1) www.jad.hcmuaf.edu.vn