Một số đặc điểm quang hợp của cây đước đôi (rhizophora apiculata blume) trong rừng ngập mặn Cần Giờ, Thành phố Hồ Chí Minh

Nội dung text: Một số đặc điểm quang hợp của cây đước đôi (rhizophora apiculata blume) trong rừng ngập mặn Cần Giờ, Thành phố Hồ Chí Minh

1. Nghiên cứu khoa học cơng nghệ MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM QUANG HỢP CỦA CÂY ĐƯỚC ĐƠI (Rhizophora apiculata Blume) TRONG RỪNG NGẬP MẶN CẦN GIỜ, THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH ĐỖ PHONG LƯU (1), ZHIRENKO NIKOLAY GEORGIEVICH (2), NGUYỄN THÁI SƠN (3), NGUYỄN TRUNG ĐỨC (1), HUỲNH ĐỨC HỒN (4), NGUYỄN VĂN THỊNH (1) 1. ĐẶT VẤN ĐỀ Rừng ngập mặn (RNM) phân bố ở 123 quốc gia và vùng lãnh thổ, bao phủ khoảng 152000 km2, chiếm 0,5% diện tích vùng ven biển tồn cầu [1]. Các nghiên cứu gần đây đã chỉ ra rằng, RNM cĩ thể lưu trữ tới 1083±378 MgC/ha [2], lớn gấp 3 đến 5 lần so với rừng trên cạn [3]. Tuy nhiên, các hoạt động dân sinh đang làm cho hệ thống khí hậu tồn cầu ấm lên, gây gia tăng sự biến đổi nhiệt độ và nồng độ CO2 trong khơng khí. Sự thay đổi các yếu tố mơi trường này là một trong những nguyên nhân trực tiếp tác động đến quá trình phát triển của RNM [4]. Sự phụ thuộc của tốc độ đồng hĩa CO2 rịng qua lá của thực vật trên cạn An -2 -1 (mol CO2 m s ) vào các thơng số mơi trường (nhiệt độ, độ ẩm, nồng độ CO2 trong khơng khí ) là một trong những thành phần quan trọng nhất thể hiện phản hồi của thực vật và yếu tố mơi trường [5]. Trong khi các nghiên cứu về phản ứng quang hợp với nhiệt độ của các lồi cây ơn đới tương đối phổ biến thì đối với các lồi cây nhiệt đới và các hệ sinh thái RNM vẫn chưa được quan tâm đúng mức. Tuy nhiên cũng đã cĩ một số mơ hình tốn học mơ phỏng và thực nghiệm liên quan đến các yếu tố mơi trường khác nhau với quá trình sinh lý ở thực vật ngập mặn. Cụ thể là sự thốt hơi nước, sự dẫn truyền của khí khổng, quá trình quang hợp hoặc hơ hấp [6, 7]. Với diện tích 32466 ha, trong đĩ trên 17000 ha diện tích Đước đơi (Rhizophora apiculata Blume) [8], RNM Cần Giờ (TP. Hồ Chí Minh) cĩ vai trị quan trọng duy trì cân bằng sinh thái và cải thiện mơi trường, thích ứng với biến đổi khí hậu (BĐKH). Tuy đã cĩ một số nghiên cứu đánh giá năng lực hấp thụ CO2 và trữ lượng các bon của cây Đước đơi tại hệ sinh thái RNM Cần Giờ [9, 10] nhưng hầu hết các nghiên cứu đều chưa đánh giá được ảnh hưởng của quá trình nĩng lên tồn cầu đến năng lực tích luỹ các bon của đối tượng thực vật này để dự đốn phản hồi của quần thể thực vật trong bối cảnh BĐKH. Bài báo trình bày kết quả nghiên cứu về năng suất quang hợp ở lồi Đước đơi phân bố trong vùng lõi của RNM Cần Giờ thơng qua các phân tích dữ liệu thu được từ các phép đo quang hợp ban ngày nhằm ước lượng sự thay đổi tốc độ quang hợp của Đước đơi theo sự biến đổi nhiệt độ và nồng độ CO2. 2. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Đối tượng nghiên cứu RNM Cần Giờ, được UNESCO cơng nhận là khu dự trữ sinh quyển đầu tiên ở Việt Nam vào năm 2000 [11], nằm trong quần thể bãi triều cửa sơng, nơi sơng Vàm Cỏ, sơng Sài Gịn và sơng Đồng Nai đổ ra Biển Đơng (hình 1). Khu vực này bị ảnh hưởng bởi chế độ bán nhật triều khơng đều với biên độ trung bình 2 m, đạt cực đại Tạp chí Khoa học và Cơng nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021 3
2. Nghiên cứu khoa học cơng nghệ đến 4 m vào mùa xuân. Khí hậu cĩ đặc trưng là chế độ giĩ mùa, với mùa khơ kéo dài từ tháng 12 đến tháng 4 năm sau và mùa mưa từ tháng 5 đến tháng 11. Lượng mưa trung bình năm là 1816 mm với phần lớn tập trung vào mùa mưa và cĩ tới 154 ngày mưa trong năm. Nhiệt độ trung bình năm 27,4°C, cao nhất (37,6°C) vào tháng 10 và thấp nhất (21,7°C) vào tháng 2. Độ ẩm trung bình năm 86%, song thường dao động từ 80,8% đến 91,4% [11]. Thực vật được dùng làm đối tượng nghiên cứu là cây trưởng thành cĩ nguồn gốc tự nhiên của lồi Đước đơi (Rhizophora apiculata Blume), họ Rhizophoraceae. Chiều cao trung bình của cây là 5,0±0,5 m, đường kính trung bình ở độ cao 1,3 m là 11,3±0,5 cm. 01 ơ tiêu chuẩn kích thước 20 x 20 m đã được thiết lập để tiến hành nghiên cứu. Vị trí khu vực nghiên cứu được chỉ ra tại hình 1. Hình 1. Vị trí khu vực nghiên cứu 2.2. Phương pháp nghiên cứu 2.2.1. Phép đo trao đổi khí Trong nghiên cứu này, năng suất đồng hĩa CO2 rịng qua lá của cây Đước đơi được đo bằng Hệ thống quang hợp di động LI-6800 (LI-6800, Li-Cor, Lincoln, NE, Hoa Kỳ). Ngồi hệ thống này, một nguồn sáng nhân tạo đã được sử dụng trong quá trình nghiên cứu (LI-6800-02, Li-Cor, Lincoln, NE, Hoa Kỳ). Độ chính xác của các -1 phép đo nồng độ CO2 trên 200 μmol mol của hệ thống nằm trong khoảng 1%. Độ chính xác của phép đo nhiệt độ giao động trong khoảng ±0,5°C. Độ chính xác của cảm biến PAR trong buồng lá của hệ thống khơng thấp hơn ±5%. 4 Tạp chí Khoa học và Cơng nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021
3. Nghiên cứu khoa học cơng nghệ Các mẫu lá của Đước đơi trưởng thành, khơng cĩ khiếm khuyết, nằm ở vịng lá thứ 2 của chồi lá được sử dụng làm đối tượng đo năng suất quang hợp trực tiếp. Các lá mẫu sau khi lựa chọn được đặt vào buồng lá của Hệ thống Li-6800 cĩ khẩu độ 3x3 cm. Các thơng số cần thiết cho mỗi loại nghiệm thức đo thực nghiệm gồm: cường độ của PAR, nhiệt độ và độ ẩm của khơng khí, nồng độ CO2 trong khơng khí - được thiết lập cho buồng lá thơng qua hệ thống máy chủ. Năng suất quang hợp ứng với mỗi nghiệm thức riêng lẻ được đo trên 2-4 lá khác nhau. Các giá trị được tính trung bình, các hàm tương quan được khảo sát và xây dựng từ các giá trị thực nghiệm. Để xác định động lực quang hợp theo ngày của Đước đơi một cách tồn diện, điều quan trọng là phải đo năng suất quang hợp trên tồn bộ mặt cắt dọc của tán cây, vì các nhánh trên và dưới cĩ các đặc điểm, tiếp xúc với ánh sáng, mơi trường khác nhau và cĩ thể phản ứng khơng giống nhau với nhiệt độ. Trong thực tế, điều kiện ánh sáng rất biến động theo chiều dọc tán cây do mật độ tán lá trên cao hạn chế khả năng tiếp cận ánh sáng ở các tán thấp hơn. Vì sự phân bố ánh sáng thường tăng theo chiều cao tán, nhiệt độ của lá cũng tăng theo. Vì lẽ đĩ, để đo cường độ quang hợp ở các phần khác nhau của tán cây, một hệ thống giàn giáo đã được lắp đặt gần Hình 2. Xác định cường độ quang một trong những cây nghiên cứu (hình 2). hợp và PAR của Đước đơi Với sự trợ giúp của hệ thống này, động lực ngày của cường độ quang hợp ở các phần trên, giữa và dưới của tán cây Đước đơi đã được thu thập. Các phép đo khảo sát sự phụ thuộc của cường độ quang hợp và thốt hơi nước vào nhiệt độ và nồng độ CO2 được thực hiện trên các đoạn cành dài 15-30 cm, được cắt từ phần đỉnh tán của cây Đước đơi. 2.2.2. Mơ hình tốn học của các phản ứng quang hợp với sự biến động của các yếu tố mơi trường Các thơng số của mơ hình quang hợp Farquhar- von Caemmerer - Berry (FvCB) [12] thường được sử dụng để mơ tả các mối quan hệ sinh hĩa cơ bản của tỷ lệ đồng hĩa CO2 rịng của thực vật, đồng thời mơ hình hĩa tác động mơi trường đến năng suất quang hợp thực vật [13]. Mơ hình quang hợp FvCB đã được chứng minh là một phương pháp sinh hĩa hữu ích cho quá trình quang hợp ở thực vật C3 và đã được trích dẫn hơn 5000 lần trong 35 năm qua [14]. 휃 − ( 푄+ )퐽 + 푄 = 0 (1) Năng suất quang hợp thuần được tính bởi: = − 푅 (2) Tạp chí Khoa học và Cơng nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021 5
4. Nghiên cứu khoa học cơng nghệ Trong đĩ: là hiệu suất lượng tử ban đầu (mol mol−1); 푄 bức xạ hoạt động -2 -1 Vùng bảo hồ quang hợp (μmol photon m s ); 휃 -2 -1 Amax (μmol m s ) là năng suất quang hợp ½Amax -2 -1 thuần; (μmol m s ) là tổng năng suất -2 -1 Điểm bảo hồ ánh quang hợp; 푅 (μmol m s ) là lượng KM CO2 sinh ra từ quá trình hơ hấp của lá Điểm bù sáng (LCP) 훤 tại 푄 = 0 (hơ hấp tối); (μmol m-2 s-1) 푅 là năng suất quang hợp tối đa tại điểm bão Hình 3. Đường cong bão hịa ánh sáng hịa ánh sáng, và 휃 là độ cong của đường thể hiện phản ứng của năng suất quang cong phản ứng lượng tử của sự vận hợp đối với PAR chuyển điện tử tiềm năng (phản ánh mức độ uốn của đường cong quang hợp). Dựa vào cơng thức (1) và (2) cùng mơ hình động học enzyme Michaelis - Menten [15] mơ tả tốn học các đường cong phản ứng ánh sáng của năng suất quang hợp được biểu diễn như sau: = · 푄 /(푄 +퐾) - 푅 (3) Trong đĩ 퐾 là cường độ ánh sáng quang hợp tại đĩ cường độ quang hợp bằng một nửa mức cực đại = ½ (hình 3), các giá trị của 퐾 thường được các nhà nghiên cứu sử dụng khi so sánh các đặc điểm sinh lý của thực vật. Điểm bù sáng (LCP) được xác định theo nghiên cứu Gardiner và Krauss (2001) [16]: LCP = 퐾푅/(푅 - ) (4) Để đánh giá hiệu quả của quang hợp, đề xuất sử dụng hệ số gĩc của tiếp tuyến với đường cong của hàm (3) tại điểm tương ứng với 퐾 để phản ánh mức độ uốn của đường cong quang hợp (휃). Theo quan điểm vật lý, hệ số này phản ánh tốc độ thay đổi cường độ quang hợp với sự thay đổi PAR. Giải pháp này cho phép tiến hành phân tích so sánh các kết quả thu được trong nghiên cứu với kết quả nghiên cứu khác. 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1. Động lực ngày của cường độ quang hợp và PAR Để xác định các quy luật sinh lý xảy ra trong cây Đước đơi biến động ra sao theo các thời điểm trong ngày, vào ngày 16 tháng 6 năm 2020, đã đo thực nghiệm các động thái ngày cường độ quang hợp và PAR ở phần đỉnh ngọn (ĐN), giữa tán (GT) và dưới tán (DT) của cây trong điều kiện tự nhiên (hình 4). Trong quá trình đo, các thơng số sau được duy trì trong buồng lá của thiết bị: nhiệt độ khơng khí 30oC, ⁻¹ độ ẩm khơng khí 70%, nồng độ CO2 400 µmol·mol . Tại điểm nghiên cứu cĩ mưa nhẹ từ 10h30’ đến 11h40’. Giá trị của cường độ quang hợp trong mưa được coi là khơng. Tổng PAR ở ĐN là 22 mol·m-2, ở GT là 7 mol·m-2, ở phần DT là 6 mol·m-2. Do đĩ, phần giữa và phần dưới của tán cây được nghiên cứu gần như ở cùng điều kiện liên quan đến độ chiếu sáng. 6 Tạp chí Khoa học và Cơng nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021
5. Nghiên cứu khoa học cơng nghệ Bước đầu phân tích dữ liệu thu được cho thấy năng suất quang hợp ở phần -2 -1 đỉnh ngọn là lớn nhất AĐNmax = 10,456 mol m s tại thời điểm 12h21’ ứng với PAR = 1197 µmol photon m-2 s-1 (hình 4a), trong nửa thời gian đầu (thời điểm trước khi cĩ mưa), năng suất quang hợp cĩ liên quan chặt chẽ với PAR - hệ số tương quan R2 qua ước tính là 0,86. Tuy nhiên, trong nửa thời gian sau, mối tương quan này giảm rõ rệt với giá trị R2 = 0,54. -2 -1 Ở khu vực giữa tán năng suất quang hợp cực đại AGTmax = 6,36 mol m s ở thời điểm 13h39’ ứng với PAR = 411 µmol photon m-2 s-1 (hình 4b). Trong suốt thời gian quan trắc, cường độ quang hợp và PAR cĩ mối liên hệ chặt chẽ, các hệ số tương quan lần lượt là 0,99 và 0,80. -2 -1 Ở khu vực dưới tán, năng suất quang hợp cực đại ADTmax = 4,97 mol m s ở thời điểm 13h08’ ứng với PAR = 150 µmol photon m-2 s-1 (hình 4c), mối liên hệ chặt chẽ giữa cường độ quang hợp và PAR được theo dõi trong nửa thời gian đầu, R2=0,96, trong khi ở nửa thời gian sau, mối liên hệ này thấp hơn đáng kể, R2 = 0,69. Nhận thấy năng suất quang hợp chủ đạo của cây Đước đơi thuộc nhĩm lá ở đỉnh tán, mối tương quan giữa cường độ quang hợp ở cây Đước đơi và cường độ bức xạ mặt trời phụ thuộc rất nhiều vào giá trị bức xạ. Tại các thời điểm giữa ngày khi bức xạ mặt trời tăng cao (lớn hơn 1200 µmol photon m-2 s-1), năng suất quang hợp của lá cây Đước đơi tại phần đỉnh tán (các biểu tượng tam giác trong hình 4a) cĩ xu hướng giảm rõ rệt do sự gia nhiệt của bức xạ mặt trời khiến lá phải đĩng các khí khổng nhằm bảo vệ tế bào và ngăn quá trình thốt hơi nước. Các lá cây tại phần giữa tán thuộc nhĩm lá trong bĩng râm, nhận được ít bức xạ mặt trời hơn nên năng suất quang hợp của nhĩm lá này thấp hơn nhĩm lá tại đỉnh tán và cĩ mức độ tương quan cao trong ngưỡng bức xạ mặt trời tại khu vực giữa tán. Các lá ở phần dưới tán do thường xuyên nằm trong bĩng râm của tán cây, khu vực nhận được ít ánh sáng nhất cĩ xu hướng duy trì năng suất quang hợp thấp và ổn định ở mức bức xạ thấp. Do đĩ để tiến hành nghiên cứu ảnh hưởng của quá trình BĐKH mà cụ thể là sự gia tăng nhiệt độ mơi trường và nồng độ CO2 trong khơng khí đến năng suất quang hợp của cây Đước đơi, đã nghiên cứu sâu hơn về sự biến động năng suất quang hợp của nhĩm lá tại đỉnh tán trong các điều kiện mơi trường thực tế và giả định khác nhau. 3.2. Đường cong phản ứng ánh sáng Hình 4 (d,e,f) cho thấy các giá trị của năng suất quang hợp phụ thuộc vào PAR, thu được từ các phép đo ở 3 khu vực khác nhau của tán lá Đước đơi, các đường cong của phản ứng ánh sáng là gần đúng xấp xỉ với các giá trị này được xây dựng theo phương trình (3), cũng như tiếp tuyến của các đường cong này tại các điểm tương ứng với các giá trị 퐾. Tạp chí Khoa học và Cơng nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021 7
6. Nghiên cứu khoa học cơng nghệ 풏= 8,1 푸 /(푸 + 396) + 0,8 풏= 4,2 푸 /(푸 + 332) + 1,5 풏= 4,1 푸 /(푸 + 307) + 1,4 Hình 4. Động lực ngày của năng suất quang hợp rịng - An, và PAR - 푄 thu được ở các phần trên (a), giữa (b) và dưới (c) của tán lá Đước đơi (ngày 16/6/2020). Các giá trị cường độ quang hợp (điểm đánh dấu), đường cong phản ứng ánh sáng (đường đậm) và đường tiếp tuyến với điểm 퐾 (đường mảnh) thu được cho các phần trên (d), giữa (e) và dưới (f) của tán lá. Trục tung biểu thị cường độ quang hợp, (µmolm⁻²s⁻¹), trên đồ thị (a), (b) và (c) biểu thị thời gian, HH: MM, trên đồ thị (d), (e) và (f) - biểu thị cường độ của PAR, µmol photon m⁻²s⁻¹. Đường cong phản ứng ánh sáng cho nhĩm lá Đỉnh ngọn (hình 3d), dựa trên dữ liệu thu được vào buổi sáng. Các giá trị của cường độ quang hợp được thể hiện trong hình 3d với các điểm đánh dấu hình tam giác thu được vào buổi trưa với PAR lớn hơn 1200 µmol photon m⁻²s⁻¹. Đường cong phản ứng ánh sáng cho phần giữa và phần dưới của tán lá. Hình 4e,f được xây dựng từ dữ liệu thu được trong ngày. Các chỉ số đặc trưng cho đặc điểm quang hợp của lá thu được ở các phần khác nhau của tán cây Đước đơi theo phương trình (3), cũng như giá trị tương quan R2 cho các đường cong thu được và số lần đo n được chỉ ra trong bảng 1. 8 Tạp chí Khoa học và Cơng nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021
7. Nghiên cứu khoa học cơng nghệ Bảng 1. Đặc điểm quang hợp của Đước đơi theo nhĩm lá Chỉ số quang hợp Nhĩm lá 2 Amax 퐾 푅 퐿 푃 휃 n R Đỉnh ngọn (ĐN) 8,1 0,3 396 - 0,8 0,05 35,6 0,018 33 0,97 Giữa tán (GT) 4,2 0,2 332 - 1,5 0,05 87,4 0,023 16 0,98 Dưới tán (DT) 4,1 0,3 307 - 1,4 0,05 78,1 0,022 20 0,98 (Giá trị tương quan R2 đối với các đường cong thu được, n số mẫu đo). Đường cong phản ứng ánh sáng xây dựng từ trung bình của các giá trị đo thực nghiệm ở cả ba nhĩm lá cho thấy năng suất quang hợp rịng và bức xạ quang hợp PAR của Đước đơi thể hiện mối quan hệ tuyến tính ở mức bức xạ dưới 400 mol photon m-2 s-1. Hiệu suất quang hợp (휃) cĩ hệ số gĩc nhỏ thể hiện Đước đơi thuộc nhĩm thực vật ưa sáng. Nhĩm lá trên đỉnh tán năng suất quang hợp vượt trội hai nhĩm lá giữa và dưới tán ở các cường độ bức xạ quang hợp vượt ngưỡng 400 µmol photon m⁻²s⁻¹ Amax của Đước đơi trong nghiên cứu này thấp hơn so với nghiên cứu cây Đước -2 -1 vịi Rhizophora stylosa ở Úc (12,9 mol photon m s ) [15]. Sự giảm Amax từ trên xuống dưới của tán tương đồng với kết quả thu được từ nghiên cứu của Clough và cs. (1997) cũng trên đối tượng Đước đơi R. apiculata ở Malaysia [16]. Nghiên cứu của các tác giả này cho thấy giá trị trung bình của năng suất quang hợp rịng trong lá của R. apiculata giảm tuyến tính từ 10,9 mol photon m-2 s-1 ở đỉnh tán xuống 4,9 mol photon m-2 s-1 ở dưới tán. Giá trị thấp hơn so với nghiên cứu này cĩ thể do thiết lập nhiệt độ ban đầu trong buồng lá ở 30oC chưa phải là nhiệt độ tối ưu cho quang hợp của Đước đơi. Cĩ một số báo cáo lưu ý rằng, tỷ lệ quang hợp của RNM giảm trong điều kiện kém thuận lợi, thường liên quan đến độ mặn cao [17], hàm lượng nước trong đất thấp [18], hoặc tiếp xúc liên tục với bức xạ mặt trời ở cường độ cao [19]. 3.3. Xác định thời gian tối đa cho phép tiến hành các phép đo trao đổi khí trên cành đã cắt Tính phức tạp và khơng ổn định của nền đất RNM gây khĩ khăn cho việc xây dựng các tháp đo di động để tiếp cận các nhĩm lá. Một thí nghiệm đã được thực hiện để kiểm tra tính khả thi của việc đo năng suất quang hợp trên các cành đã cắt. Sử dụng các cành dài 15-30 cm được cắt từ phần trên của tán cây, cành được cắt bằng dụng cụ cắt tỉa cầm tay dạng ống lồng. Các phép đo được thực hiện ở chế độ tự động trong 5 phút, với khoảng cách mỗi lần đo là 10 giây. Trong các phép kiểm định thời gian tối đa cĩ thể đo quang hợp trên cành đã cắt, các thơng số được duy trì trong buồng đo của thiết bị bao gồm: nhiệt độ 35°C, độ ẩm 60%, nồng độ CO2 400 µmol·mol⁻¹, PAR 1.000 µmol m⁻² s⁻¹. Hình 5a chỉ ra sự phụ thuộc của cường độ quang hợp vào thời gian của một trong những cành đỉnh Tạp chí Khoa học và Cơng nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021 9
8. Nghiên cứu khoa học cơng nghệ ngọn (dài 15 cm) của cây Đước đơi (thời điểm14h40’ trong ngày). Nghiên cứu cho thấy năng suất quang hợp của lá trên cành cắt cĩ khả năng duy trì trạng thái ổn định trong khoảng 3 phút đầu tiên, sau đĩ năng suất quang hợp sụt giảm mạnh trong vài phút tiếp theo do nước trong hệ thống mao dẫn của cây thường tồn tại ở áp suất thấp hơn khí quyển, nên việc cắt cành gây sụt giảm áp suất thuỷ lực dẫn đến sự mất nước ở lá tại đỉnh ngọn nằm sau vết cắt. Cơ chế này được giải thích cụ thể trong báo cáo tổng hợp của Peter và cs. (2012) sau khi tiến hành nghiên cứu trên nhiều đối tượng thực vật khác nhau [20], tuy nhiên do tính đặc thù của thực vật ngập mặn vẫn cần tiếp tục thiết lập thêm các thí nghiệm khác trên đối tượng Đước đơi nhằm khẳng định giả thiết này. Hình 5a cho thấy, nếu đã bao gồm cả sai số, thời gian đo cường độ quang hợp của lá trên cành đã cắt bắt đầu từ khoảng 50 giây sau khi được đặt vào buồng đo của hệ thống phân tích khí và kéo dài đến giây 190. Thời gian này đủ để thực hiện các phép đo đáng tin cậy trên 2-3 lá của cành đã cắt. Rõ ràng, khi lấy các nhánh cĩ chiều dài lớn hơn, thời gian thực hiện các phép đo tăng lên, điều này cĩ thể gây tác động xấu đến cây nhất là khi cần tiến hành đo trên một lượng lớn mẫu lá và chiều dài 15-30 cm là một kích thước hợp lý và thuận tiện cho thao tác. -2 -1 Aotp = 10,24 mol m s ) ) 1 1 - - s s 2 2 - - mol m mol b) mol m mol a)   (( (( 풏 풏 o Totp = 32,8 ( C) Thời gian (s) Nhiệt độ (oC) Hình 5. Sự phụ thuộc của cường độ quang hợp của lá Đước đơi vào thời gian sau khi cắt khỏi cành từ phần đỉnh ngọn (a) và sự phụ thuộc của năng suất quang hợp của lá tại đỉnh tán vào nhiệt độ (b) 3.4. Sự phụ thuộc của cường độ quang hợp vào nhiệt độ Hình 5b cho thấy sự phụ thuộc vào nhiệt độ T (°C) của năng suất quang hợp thuộc nhĩm lá đỉnh ngọn của cây Đước đơi thu được từ các phép đo thực nghiệm. Để làm rõ xu thế biến đổi, dữ liệu được đặt trên một đường cong xu thế - đường cong gần đúng của quá trình đáp ứng nhiệt trong quang hợp cây Đước đơi được xây dựng theo phương trình đa thức bậc hai (R2 = 0,92): 2 An(Tleaf) = − 0,20 Tleaf + 12,29 Tleaf −179,3 (5) 10 Tạp chí Khoa học và Cơng nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021
9. Nghiên cứu khoa học cơng nghệ Phản ứng với nhiệt độ của quá trình đồng hĩa rịng của lá Đước đơi tại đỉnh tán được đo ở độ ẩm khơng khí 60%, nồng độ CO2 400 µmol mol⁻¹, PAR 1000 µmol m⁻² s⁻¹. Chia khoảng nhiệt độ quan sát từ 23-45°C thành các khoảng 2oC. Trong phạm vi 23-32°C, sự đồng hĩa rịng tăng tuyến tính theo nhiệt độ, tại nhiệt độ tối ưu Topt=32,8°C ứng với các giá trị mơi trường đã thiết lập năng suất quang hợp -2 -1 đạt giá trị cực đại là Aopt = 10,24 mol m s , sau nhiệt độ tối ưu, năng suất quang hợp giảm tuyến tính theo đà tăng của nhiệt độ (hình 5b). Theo quan điểm của sự phân bố sinh thái thực vật, việc giải thích đường cong phản ứng nhiệt độ của quang hợp cũng cĩ thể cải thiện độ chính xác của việc ước tính khả năng cố định CO2 của RNM [21]. Cĩ một điểm cần chú ý là trong báo cáo của Moore và cs. (1973) [22] thì Aotp của thực vật họ Đước thu được ở nhiệt độ lá gần hoặc dưới 25oC. Tuy nhiên nghiên cứu này cho thấy mối quan hệ giữa tốc độ quang hợp thực và nhiệt độ của lá là một đỉnh rộng trong khoảng từ 30,8 đến 35,2oC, điều này tương tự với báo cáo của Okimoto và cs. (2007) [21]. Phát hiện này cho thấy mối quan hệ giữa năng suất quang hợp cực đại và nhiệt độ lá cĩ khoảng rộng thể hiện tiềm năng dịch chuyển Aotp nhằm thích nghi với BĐKH của cây Đước đơi. 3.5. Sự phụ thuộc của cường độ quang hợp vào nồng độ CO2 trong khơng khí Quá trình đo biến động năng ) 1 - s suất đồng hĩa CO rịng của lá 2 2 - Đước đơi tại đỉnh tán vào nồng độ mol m mol CO trong khơng khí được tiến hành  2 ( 풏 với các thơng số được duy trì ổn định trong buồng đo của thiết bị, bao gồm: độ ẩm 60%, nhiệt độ lá 30oC, PAR 1000 µmol m⁻²s⁻¹. Qua các phép đo thực nghiệm, biểu thức Hình 6. Mơ hình phản hồi năng suất tốn học đường cong phụ thuộc của quang hợp R. apiculata theo biến thiên cường độ quang hợp vào nồng độ nhiệt độ và nồng độ CO trong khơng khí 2 CO2 trong khơng khí, gọi tắt là (µmol·mol⁻¹), được mơ tả dưới dạng phương trình bậc hai (R2 = 1,00): -6 2 An( ) = -8·10 ·( ) + 0,0161·( )-0,5988 (6) Từ 2 phương trình (5) và (6), tiến hành xây dựng mơ hình 3D mối tương quan của 2 biến mơi trường là nhiệt độ lá và nồng độ CO2 trong khơng khí đến năng suất quang hợp của lá Đước đơi tại đỉnh tán (hình 6). Cho đến nay, Ban liên chính phủ về biến đổi khí hậu (IPCC) đã thực hiện 5 lần xây dựng và cập nhật kịch bản BĐKH thơng qua các lần báo cáo đánh giá (1990, 1995, 2001, 2007, 2013). Trong đĩ, sự thay đổi cơ bản của Báo cáo đánh giá lần thứ Tạp chí Khoa học và Cơng nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021 11
10. Nghiên cứu khoa học cơng nghệ 5 (AR5 2014) là sự thay đổi của các kịch bản phát thải khí nhà kính. Để diễn tả các kịch bản phát triển kinh tế xã hội tồn cầu, thuật ngữ “Đường nồng độ khí nhà kính đại diện” (Representative Concentration Pathways - RCPs) được sử dụng. Theo đĩ, các RCPs được mơ tả để dự đốn khí hậu trái đất trong tương lai đến năm 2100 bao gồm RCP2.6, RCP4.5, RCP6.0 và RCP8.5 tương ứng với nồng độ khí nhà kính quy đổi thành khí CO2 là 490 ppm, 650 ppm, 850 và 1370 ppm [23]. Đối chiếu các kịch bản của RCPs với kết quả của nghiên cứu này chỉ ra rằng với sự gia tăng nồng độ CO2 theo các kịch bản cường độ quang hợp của cây Đước đơi tăng tự nhiên theo phương trình (6) từ 10% đến 60%. Tuy rằng năng suất quang hợp của cây Đước đơi cịn phụ thuộc vào nhiều yếu tố mơi trường khác (chế độ nước, độ mặn của nước, nồng độ muối trong đất, bức xạ mặt trời ) nhưng cĩ thể nĩi xu hướng này cũng là một tín hiệu lạc quan để nhận định quần thể Đước đơi RNM Cần Giờ là một trong những nhân tố gĩp phần ổn định khí hậu. 4. KẾT LUẬN - Nhĩm lá phần trên đỉnh tán của cây Đước đơi cĩ năng suất quang hợp cao nhất so với tồn bộ các tầng tán khác của cây. Vùng bão hồ ánh sáng ở mức từ 600 đến 1000 µmol photon m-2 s-1 cho thấy chúng thuộc nhĩm lá ưa nắng cao. Ở các mức bức xạ cao hơn 1200 µmol photon m-2 s-1 lá cây bị suy giảm quang hợp. - Phương pháp cắt cành 15-30 cm được chấp nhận trong việc đo năng suất của quang hợp trên 2-3 lá thuộc cành cắt. Thời gian để cĩ được dữ liệu đáng tin cậy là từ 50 giây sau khi đặt lá vào buồng đo của hệ thống phân tích khí và kéo dài đến giây thứ 190. - Kết quả đánh giá biến động năng suất đồng hĩa CO2 của lá Đước đơi tại đỉnh tán theo nhiệt độ đo được trên lá cịn chỉ ra quang hợp của thực vật thuộc họ Đước nhạy cảm với nhiệt độ. Nhiệt độ tối ưu cho Đước đơi phát triển từ 30,8 đến 35,2°C. - Với sự gia tăng nồng độ CO2 trong khơng khí, năng suất quang hợp của - Đước đơi cũng tăng lên một cách tự nhiên theo phương trình An( ) = -8·10 6 2 ·( ) +0,0161·( )-0,5988. Sử dụng mơ hình này, cĩ thể dự đốn năng suất thực của Đước đơi dưới những thay đổi khác nhau của các yếu tố mơi trường. - Yếu tố ức chế chính ảnh hưởng đến quang hợp trong nghiên cứu này là bức xạ quang hợp PAR vượt ngưỡng bão hịa và độ lệch của nhiệt độ khơng khí so với các giá trị tối ưu cho sự phát triển của cây Đước đơi. Lời cảm ơn: Nghiên cứu này được tài trợ bởi Sở Khoa học và Cơng nghệ Tp. Hồ Chí Minh, trong khuơn khổ đề tài: “Nghiên cứu ảnh hưởng của biến đổi khí hậu đến khả năng dự trữ Carbon của các hệ sinh thái tự nhiên rừng ngập mặn Cần Giờ và đề xuất các giải pháp thích ứng” theo Hợp đồng số 25/2019/HĐ-QPTKHCN, ngày 03/6/2019. 12 Tạp chí Khoa học và Cơng nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021
11. Nghiên cứu khoa học cơng nghệ TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Alongi D.M., Present state and future of the world’s mangrove forests, Environ. Conserv., 2002, 29:331-349. 2. Alongi D.M., Carbon cycling and storage in mangrove forests, Ann. Rev. Mar. Sci., 2014, 6:195-219, doi:10.1146/ annurev-marine-010213-135020. 3. Donato D.C., Kauffman J.B., Murdiyarso D., Kurnianto S., Stidham M., Kanninen M., Mangroves among the most carbon-rich forests in the tropics, Nat. Geosci., 2011, 4:293-297. 4. IPCC, IPCC Fifth assessment report: Climate change 2013 - The physical science basis, Cambridge University Press, Cambridge, UK, 2013, 1535 p. 5. Berry J., and Bjưrkman O., Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants, Annu. Rev. Plant Physiol., 1980, 31:491-543, doi: 10.1146/annurev.pp.31.060180.002423. 6. Kattge J., and Knorr W., Temperature acclimation in a biochemical model of photosynthesis: a reanalysis of data from 36 species, Plant, cell & environment, 2007, 30:1176-1190. 7. Barr J.G., Fuentes J.D., Engel V., Zieman J.C., Physiological responses of red mangroves to the climate in the Florida Everglades, J. Geophys Res., 2009, 114:G02008, doi:10.1029/2008JG0 00843. 8. Huỳnh Đức Hồn, Cao Huy Bình, Nguyễn Tiến Hưng, Phan Văn Trung, Bùi Nguyễn Thế Kiệt, Báo cáo Tổng kết 10 năm (giai đoạn 2010-2020) Khu Dự trữ Sinh quyển Rừng ngập mặn Cần Giờ, thành phố Hồ Chí Minh, Việt Nam, Tài liệu Hội thảo và Kỷ niệm 20 năm Quản lý và Phát triển khu Dự trữ Sinh quyển Rừng ngập mặn Cần Giờ (2000-2020), Cần Giờ, 7/2020, tr. 9-50. 9. Huỳnh Đức Hồn, Bùi Thế Kiệt, Phạm Văn Trung, Viên Ngọc Nam, Trữ lượng các bon của quần thể Đước đơi (Rhizophora apiculata Blume) trồng tại Khu Dự trữ sinh quyển rừng ngập mặn Cần Giờ, thành phố Hồ Chí Minh, Tạp Chí Khoa Học & Cơng Nghệ/Bộ Nơng nghiệp và Phát triển nơng thơn, 2018, 2(24):123-129. 10. Viên Ngọc Nam và Vũ Thị Thủy, Xây dựng ơ định vị để giám sát lượng carbon của rừng Đước đơi (Rhizophora apiculate Blume) trồng tại Trung tâm Nghiên cứu rừng ngập mặn Cần Giờ, thành Phố Hồ Chí Minh, Tạp chí Rừng và Mơi trường, 2015, 74:36-41. 11. Tri N.H., Hong P.N., Manh M.N.T., Tuan M.L.X., Anh M.P.H., Tho M.N.H., Cuc M.N.K., Giang M.L.H., Tuan M.L.D., Valuation of the mangrove ecosystem in Can Gio mangrove biosphere reserve, Vietnam, Unesco/MAB programme national committee, center for natural resources and environmental studies (CRES), Hanoi University of economics (HUE) and management board of Can Gio mangrove biosphere reserve, 2000, Hanoi. Tạp chí Khoa học và Cơng nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021 13
12. Nghiên cứu khoa học cơng nghệ 12. Farquhar G.D. and Von Caemmerer S., Modelling of photosynthetic response to environmental conditions, In physiological plant ecology II: Water relations and carbon assimilation, Encyclopedia of plant physiology, New Series, Springer-Verlag, Berlin, 1982, 12 B:549-587. 13. Michaelis L. and Menten M., Die Kinetik der Invertinwirkung, Biochem. Z., 1913, 49:333-369. 14. Gardiner E.S. and K.W. Krauss, Photosynthetic light response of flooded cherrybark oak (Quercus pagoda) seedlings grown intwo light regimes, Tree Physiol., 2001, 21:1103-1111. 15. Clough B., Mangrove forest productivity and biomass accumulation in Hinchinbrook channel, Australia, Mang. Salt Marsh., 1998, 2:191-198. 16. Clough B.F., Ong J.E. and Gong W.K., Estimating leaf area index and photosynthetic production in canopies of the mangroves Rhizophora apiculata, Mar. Ecol. Prog. Ser., 1997, 159:285-292. 17. Sobrado M.A., Leaf photosynthesis of the mangrove Avicennia germinans as affected by NaCl, Photosynthetica, 1999, 36:547-555. 18. Lin G. and Sternberg L.S.L., Comparative study of water uptake and photosynthetic gas exchange between scrub and fringe red mangrove, Rhizophora mangle. Oecologia, 1992, 90:399-403. 19. Clough B.F. and Sim R.G., Changes in gas exchange characteristics and water use efficiency of mangrove in response to salinity and vapour pressure deficit. Oecologia, 1989, 79:38-44. 20. Peter J. et al., Measurements of stem xylem hydraulic conductivityin the laboratory and field, Methods in Ecology and Evolution, 2012, 3:685-694. 21. Okimoto Y., Nose A., Katsuta Y., Tateda Y., Agarie S., Ikeda K, Gas exchange analysis for estimating net CO2 fixation capacity of mangrove (Rhizophora stylosa) forest in the mouth of river Fukido, Ishigaki Island, Japan. Plant Production Science, 2007, 10:303-313. 22. Moore R.T., Miller P.C., Ehlinger J., Lawrence W., Seasonal trends in gas exchange characteristics of three mangrove species. Photosynthetica, 1973, 7:387-394. 23. Bộ Tài nguyên và Mơi trường, Kịch bản Biến đổi khí hậu, nước biển dâng cho Việt Nam, NXB. Tài nguyên mơi trường và Bản đồ Việt Nam, Hà Nội, 2016, 170 tr. 14 Tạp chí Khoa học và Cơng nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021
13. Nghiên cứu khoa học cơng nghệ SUMMARY PHOTOSYNTHETIC CHARACTERISTICS OF Rhizophora apiculata Blume IN CAN GIO MANGROVE FOREST, HO CHI MINH CITY The aim this research work was to assess the intensity of photosynthesis at the leaf level of an adult tree Rhizophora apiculata Blume, natural origin in a Can Gio mangrove forest. The diurnal dynamics of the intensity of photosynthesis and PAR (Photosynthetic Active Radiation) for different parts of the tree crown were investigated. The Michaelis - Menten equation was used to describe the dependence of photosynthesis on PAR. The coefficients equation was used to assess the photosynthetic characteristics of the tree leaf. It was shown that the depression of photosynthesis in the upper part of the crown of a tree might be caused by a violation of the water balance in the leaves. The dependences intensity of photosynthesis on leaf temperature and CO2 concentration were obtained. Furthermore, the optimum temperature for the growth of R. apiculata was ranging from 30.8 to 35.2°C, while an increase in CO2 concentration, the rate of photosynthesis also increased. Based on the obtained dependences, a mathematical model of the intensity of photosynthesis as a function of PAR, leaf temperature and CO2 concentration in air was developed. Overall, the results highlighted that the inhibitory factor affecting photosynthesis process might be an elevated level of photosynthetic radiation from permitted level and deviation of leaf temperature from the values optimal for R. apiculata growth. Keywords: Leaf gas exchange, photosynthesis, Rhizophora apiculata Blume, Can Gio mangrove forest, Li-6800, trao đổi khí qua lá, quang hợp, Đước đơi, rừng ngập mặn Cần Giờ. Nhận bài ngày 06 tháng 12 năm 2020 Phản biện xong ngày 12 tháng 12 năm 2020 Hồn thiện ngày 15 tháng 12 năm 2020 (1) Chi nhánh Phía Nam, Trung tâm Nhiệt đới Việt - Nga (2) A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences (3) Viện Tài nguyên Mơi trường, Đại học Quốc gia Tp. Hồ Chí Minh (4) Ban Quản lý rừng phịng hộ Cần Giờ Tạp chí Khoa học và Cơng nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021 15