Bài giảng Dinh dưỡng và thức ăn trong nuôi trồng thủy sản - Nguyễn Thanh Hoa

Nội dung text: Bài giảng Dinh dưỡng và thức ăn trong nuôi trồng thủy sản - Nguyễn Thanh Hoa

1. BỘ NƠNG NGHIỆP VÀ PHÁT TRIỂN NƠNG THƠN TRƯỜNG CAO ĐẲNG THỦY SẢN Giáo viên soạn: Nguyễn Thanh Hoa – Ngơ Chí Phương BÀI GIẢNG DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN TRONG NUƠI TRỒNG THỦY SẢN (Tài liệu lưu hành nội bộ) Bắc Ninh, 2010
2. BÀI MỞ ĐẦU NHỮNG HIỂU BIẾT CHUNG VỀ DINH DƯỠNG THỦY SẢN I. MỘT SỐ KHÁI NIỆM 1.1. Thức ăn Trong nuơi trồng thủy sản (NTTS), thức ăn đĩng vai trị quan trọng vì chiếm tỷ lệ cao trong chi phí (60-80% tổng chi phí). Tiết kiệm chi phí thức ăn làm tăng đáng kể lợi nhuận trong nuơi trồng thủy sản. Thức ăn là vật chất chứa chất dinh dưỡng mà động vật cĩ thể ăn, tiêu hĩa và hấp thu để duy trì sự sống và tích lũy trong các mơ cơ thể. Trong tự nhiên, một loại vật chất cĩ thể là thức ăn của lồi cá này, giai đoạn phát triển cơ thể này nhưng chưa hẳn đã là thức ăn của lồi cá khác, giai đoạn phát triển cơ thể khác. Sự khác biệt đĩ hoặc là do đặc điểm dinh dưỡng khác nhau theo lồi, mà nguyên nhân chính là khả năng thu nhận và tiêu hĩa các loại thức ăn khác nhau theo lồi hoặc do sự khác biệt về mức độ hồn thiện bộ máy tiêu hĩa theo giai đoạn phát triển cơ thể. Đĩ cũng thể hiện đặc tính lồi. Thức ăn của động vật thủy sản bao gồm: thức ăn tự nhiên (live food, natural food), thức ăn nhân tạo (man-made food) cịn được gọi là thức ăn cơng nghiệp (commercial food) hay thức ăn viên (pellet food), thức ăn tươi sống (fresh food) và thức ăn tự chế (home-made food). 1.2. Dinh dưỡng Dinh dưỡng là các quá trình hoạt động sinh lý và hố học để chuyển hĩa những chất dinh dưỡng cĩ trong thức ăn thành những chất dinh dưỡng cho cơ thể sử dụng. Cĩ 4 quá trình trong quá trình dinh dưỡng: thu nhận thức ăn, tiêu hố hấp thu thức ăn, chuyển hố và bài tiết các chất dinh dưỡng khỏi cơ thể. Mơn học nghiên cứu các quá trình trên gọi là dinh dưỡng học. Chất dinh dưỡng là các nguyên tố hay hợp chất hĩa học cĩ trong khẩu phần làm thỏa mãn sự sinh sản, sinh trưởng hay duy trì quá trình sống bình thường. Năng lượng mà tất cả động vật đều cần được lấy từ mỡ, carbohydrate và từ các sản phẩm khử amin của các amino acid. Động vật cần hơn 40 chất dinh dưỡng khác nhau và được lấy từ khẩu phần thức ăn và cĩ những chất bản thân cơ thể khơng tổng hợp được gọi là ”chất dinh dưỡng thiết yếu” và một số chất bản thân cĩ thể tổng hợp được gọi là “chất dinh dưỡng khơng thiết yếu”. Nhĩm chất dinh dưỡng thiết yếu bao gồm: các amino acid thiết yếu, các axit béo thiết yếu và các khống thiết yếu. 1.3. Lịch sử phát triển dinh dưỡng học động vật thủy sản Dinh dưỡng học thuỷ sản chỉ mới phát triển gần đây. Những nghiên cứu đầu tiên về dinh dưỡng thủy sản được thực hiện tại Corland (Ohio, Mỹ) vào những năm 40 và phát triển nhanh sau những năm 60 của thế kỷ XX. Thức ăn nhân tạo cho động vật thuỷ sản bắt đầu áp dụng từ thập niên 50 và cuối thập niên của thế kỷ trước, thức ăn viên được dùng phổ biến tại Mỹ và Châu Âu. 2
3. Động vật thuỷ sản chủ yếu bao gồm các lồi cá cĩ xương (finfish), giáp xác (crustacean) và nhuyễn thể (mollusca). Chúng cĩ những đặc điểm dinh dưỡng khác với các động vật trên cạn. Số lượng các lồi cá rất phong phú, nhưng hiện chỉ cĩ khoảng 20 lồi được nghiên cứu về dinh dưỡng và đại bộ phận tập trung vào những lồi cá ơn đới. II. ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG CỦA ĐỘNG VẬT THỦY SẢN Động vật thủy sản) cĩ cấu trúc ống tiêu hố và chức năng tiêu hố rất khác nhau và đa số động vật thuỷ sản đều trải qua giai đoạn ấu trùng. Ở giai đoạn này nhu cầu dinh dưỡng của chúng biến đổi rất lớn, do vậy nghiên cứu về dinh dưỡng của động vật thủy sản khĩ hơn so với động vật trên cạn. Động vật thủy sản là lồi biến nhiệt (poikilotherms) nên cĩ nhu cầu năng lượng thấp hơn động vật máu nĩng. Tuy nhiên, động vật thủy sản lại nhạy cảm với stress của mơi trường, đặc biệt là nhiệt độ nước. Do vậy, nhu cầu dinh dưỡng thường được xác định ở khoảng nhiệt độ nước thích hợp nhất định, gọi là nhiệt độ mơi trường tiêu chuẩn (SET: Standard Environmental Temperatures). Ví dụ: theo NRC thì SET của một số loại cá như sau: Cá hồi (chinook salmon): 59º F (15oC) Cá hồi vân (rainbow trout): 50oF (10oC) Cá da trơn Mỹ (channel catfish): 86oF (30oC) Nhu cầu năng lượng của động vật thuỷ sản thấp hơn động vật trên cạn. Nhu cầu vitamin cao hơn, đặc biệt vitamin C, do cá khơng tự tổng hợp được trong cơ thể, vì vậy nhu cầu vitamin phụ thuộc nhiều vào thức ăn. Nhu cầu chất khống thấp hơn động vật trên cạn. Hầu hết các lồi cá cĩ nhu cầu về axit béo nhĩm Ω-3 (hay n-3) và các nhĩm động vật thuỷ sản khác nhau thì cĩ nhu cầu axit béo này khác nhau. Hiệu suất sử dụng (HSSD) thức ăn của cá cao hơn động vật trên cạn. HSSD thức ăn của cá trong khoảng 1,2 - 1,7/1, trong khi đĩ HSSD thức ăn của lợn là 3/1 và của gà là 2/1). Về phương thức lấy thức ăn của cá: cĩ nhiều phương thức như bắt mồi (cá hồi), gặm (cá đối), lọc (cá mè), ký sinh (cá mút đá). Do đĩ, thức ăn phải được chế biến và cho ăn phù hợp với phương thức sử dụng thức ăn của cá. Câu hỏi: 1. Dinh dưỡng và thức ăn là gì ? 2. Đặc điểm dinh dưỡng cơ bản của động vật thủy sản ? 3
4. CHƯƠNG 1. THÀNH PHẦN HỐ HỌC CỦA THỨC ĂN I. KHÁI NIỆM CHUNG Động vật trong quá trình sống cĩ nhu cầu thức ăn để duy trì các chức năng bình thường của các hoạt động sống. Thức ăn cho động vật nuơi bao gồm chủ yếu là thực vật và các sản phẩm từ thực vật. Vật chất khơ trong cơ thể động vật được hình thành từ ba nhĩm vật chất hữu cơ chủ yếu là protein; lipid và carbohydrate, ngồi ra cịn cĩ các chất vơ cơ khác như vitamin, acid nucleic và các thành phần khác. Trong cơ thể động vật, protein cĩ vai trị hình thành nên các mơ của động vật, cịn lipid cĩ vai trị là nguồn năng lượng dự trữ. Thành phần protein trong vật chất khơ của cơ thể động vật thường cao hơn ở thực vật, ngoại trừ một số hạt cĩ dầu hoặc các hạt trong nhĩm cây họ đậu. Sự tổng hợp protein trong cơ thể động vật để hình thành nên các tổ chức mơ của cơ thể như: cơ (thịt); các tổ chức cơ quan bên trong cơ thể; các thể dịch hoặc các sản phẩm như thịt, trứng được coi là mục đích chủ yếu khi nghiên cứu dinh dưỡng của động vật nuơi nĩi chung và nuơi trồng thuỷ sản nĩi riêng. Ngồi các thành phần trên trong cơ thể động vật cịn cĩ các thành phần khác với tỷ lệ rất nhỏ. Ví dụ, acid nucleic, acid hữu cơ và vitamin. Thức ăn Thức ăn Vật chất vơ cơ Carbonhydrate Vật chất khơ Lipid V ật chất hữu cơ Protein Các acid nucleic Các acid hữu cơ Các vitamin Các vật chất khơ trong cơ thể động vật và thực vật được chia thành vật chất vơ cơ và vật chất hữu cơ. Các vật chất vơ cơ bao gồm một lượng rất lớn các nguyên tố tồn tại với số lượng khác nhau, trong các tổ chức, các bộ phận khác nhau của động vật và thực vật. Cĩ một số các chất khống nhất định tồn tại cả trong cơ thể của động vật và thực vật là: Canxi (Ca); Phospho (P); Magie (Mg); Natri (Na); Kali (K); Clo (Cl) và Lưu huỳnh (S), một số nguyên tố như Sắt (Fe); Đồng (Cu); Coban (Co); Magan (Mn); Flo (F); Mollyden (Mo) và một số nguyên tố khác chỉ tồn tại với một lượng rất nhỏ trong vật chất sống. Những thành phần của thức ăn như tinh bột hoặc mỡ được sử dụng như là nguồn năng lượng. Tuy nhiên, những thành phần dinh dưỡng cĩ vai trị sinh lý rất đặc trưng như các amino acid, các khống chất và vitamin. 4
5. II. NGUYÊN TẮC PHÂN TÍCH CÁC THÀNH PHẦN CỦA THỨC ĂN Các thành phần của thức ăn hoặc các mơ của động vật, thực vật cĩ thể xác định bằng phân tích. Nhà khoa học Weende (Đức) đã đưa ra một phương pháp xác định một cách gần đúng các thành phần của mẫu thức ăn. Người ta gọi phương pháp này là phương pháp Weende. Theo phương pháp của Weende thức ăn được chia thành 6 tiểu phần là: nước, mỡ thơ, chất xơ, phần chất khơng chứa Nitơ, protein thơ, tro Thành phần của các tiểu phần trong mẫu thức ăn (theo phương pháp của Weende) Mẫu thức ăn Nước Vật chất khơ Vật chất vơ cơ Vật chất hữu cơ Đất (cát) Muối khống Protein thơ Mỡ thơ Chất xơ Đường Protein tinh Triglycerid Cellulose Đường đơn Amid Phospholipid Hemicellulose Tinh bột Aminoacid Steroid Lignin Glycogen Peptid Carotenoid Cutin Pectin Purines Xanthophyll Hemicellulose Nucleic Các dầu cần Lignin acid thiết III. PHƯƠNG PHÁP XÁC ĐỊNH GIÁ TRỊ DINH DƯỠNG CỦA THỨC ĂN 3.1. Phân tích trong phịng thí nghiệm 3.1.1. Thành phần nước (độ ẩm) Thành phần nước trong thức ăn cĩ ảnh hưởng lớn đến chất lượng của thức ăn; chất lượng thức ăn tỷ lệ nghịch với hàm lượng nước chứa trong nĩ. Sau khi phân tích, thành phần dinh dưỡng của thức ăn được biểu diễn dưới dạng tỷ lệ % vật chất khơ. Thành phần nước (hay độ ẩm) là một trong những chỉ tiêu quan trọng nhất trong phân tích thành phần dinh dưỡng của thức ăn. Dựa vào độ ẩm người ta cĩ thể đánh giá được chất lượng và mức độ ổn định của mẫu thức ăn. Để xác định độ ẩm đưa mẫu thức ăn vào tủ sấy ở 105oC cho đến khi lượng nước trong mẫu bay hơi hết (khối lượng mẫu ổn định). Thành phần nước trong 5
6. mẫu sẽ được xác định bằng chênh lệch giữa khối lượng mẫu trước và sau khi sấy. Wđ - Wc Độ ẩm (%) = x 100 Wđ Trong đĩ: Wđ là khối lượng mẫu trước khi sấy (g) Wc là khối lượng mẫu sau khi sấy (g) Phương pháp này áp dụng được đối với đa số các mẫu thức ăn. Tuy nhiên, cĩ một số loại thức ăn mà trong thành phần của nĩ cĩ nhiều acid béo dễ bay hơi hoặc amoniac thì phương pháp này ảnh hưởng đến kết quả phân tích, đối với các mẫu thức ăn loại này người ta chỉ sấy chúng ở nhiệt độ 700C. 3.1.2. Chất tro: Tro là phần cịn lại của mẫu sau khi mẫu được nung ở nhiệt độ 500oC. Tất cả các thành phần hữu cơ được đốt cháy ở nhiệt độ này; phần cịn lại là thành phần vơ cơ của mẫu gồm các khống đa lượng (K; Ca; Na; Mg); các khống vi lượng (Al; Fe; Cu; Mn; Zn, I; F). Trong thành phần của chất tro cũng bao gồm một lượng carbon (C) cĩ trong các thành phần hữu cơ của mẫu thức ăn. 3.1.3. Protein thơ: Lượng protein thơ trong mẫu thức ăn được xác định từ thành phần nitơ cĩ trong mẫu. Thành phần nitơ được xác định bằng phương pháp Kjeldahl. Protein là một hợp chất hữu cơ cĩ chứa nitơ, trong thành phần hố học của protein cĩ chứa khoảng 50 - 55% carbon; 22 - 26% oxy; 15 - 18% nitơ, người ta đã lấy giá trị trung bình của nitơ là 16% khối lượng protein. Như vậy, khối lượng protein = (khối lượng nitơ cĩ trong mẫu) x 100/16 hay khối lượng protein = (khối lượng nitơ) x 6,25 Bằng phương pháp Kjeldahl cĩ thể xác định được Nitơ tổng số và từ đĩ tính được hàm lượng protein thơ cĩ trong mẫu thức ăn. Cần phân biệt khái niệm protein thơ và protein tinh: Protein thơ (crude protein) được tính tốn từ hàm lượng nitơ tổng số, tức là gồm khơng chỉ nitơ của protein mà cịn cĩ nitơ của các thành phần khơng phải là protein như peptide; polypeptide; nucleic acid; các amino acid tự do protein tinh là những protein mà quá trình tiêu hố chỉ giải phĩng ra amino acid. 3.1.4. Lipid thơ: Thành phần lipid thơ được xác định bằng cách chiết xuất mẫu trong dung mơi hữu cơ, thành phần cịn lại sau khi dung mơi bay hơi hết là lipid thơ. Ngồi mỡ thơ, các thành phần khác của lipid gồm cĩ: phospholipid; sterol; các dầu cần thiết khác, tuy nhiên các thành phần này thường cĩ giá trị năng lượng thấp hơn so với mỡ. Cĩ nhiều phương pháp phân tích mỡ khác nhau, phương pháp thơng dụng nhất là phương pháp Soxhlet. 6
7. 3.1.5. Thành phần carbohydrate: Theo phương pháp của Weende, thành phần carbohydrate cĩ trong mẫu thức ăn được chia thành 2 phần: chất xơ và phần chiết hồ tan khơng chứa nitơ. Chất xơ là phần vật chất hữu cơ cịn lại khơng hồ tan sau khi xử lý mẫu bằng cách đun trong acid lỗng. Thành phần của chất xơ gồm cĩ một lượng lớn cellulose, lignin và chất khống tồn tại trong mẫu thức ăn. Phần chiết khơng chứa nitơ bao gồm các đường đơn, tinh bột, một phần hemicellulose và lignin hồ tan trong nước. Việc phân chia carbohydrate thành 2 nhĩm khác nhau theo Weende chủ yếu dựa trên khả năng hồ tan, khả năng tiêu hố và giá trị dinh dưỡng của chúng. Phần chiết xuất khơng chứa nitơ cĩ thể được xác định bằng cách lấy tổng khối lượng ban đầu của mẫu trừ đi khối lượng của 5 thành phần đã biết. 3.2. Phương pháp nuơi dưỡng Phương pháp bố trí thí nghiệm - Thí nghiệm trên cùng hệ thống. - Các nghiệm thức bố trí hồn tồn ngẫu nhiên, lập lại ít nhất 3 lần. - Tơm cá trước khi bố trí thí nghiệm phải cân đo chiều dài và khối lượng. - Các chế độ chăm sĩc phải giống nhau. - Lượng và nhịp cho ăn phải thích hợp với đối tượng nghiên cứu. Nên cho ăn giống nhau về khẩu phần, hoặc theo nhu cầu. - Định kỳ 1 tuần hoặc 10 ngày kiểm tra: tỷ lệ sống, tốc độ sinh trưởng, hệ số thức ăn - Điều chỉnh lượng thức ăn sau mỗi lần thu mẫu. - Thời gian thí nghiệm khoảng 8-10 tuần IV. MỘT SỐ CHỈ TIÊU ĐÁNH GIÁ TRONG NGHIÊN CỨU DINH DƯỠNG ĐVTS 4.1. Tỷ lệ sống (%): Số cá thể cuối Tỷ lệ sống = x 100 Số cá thể đầu 4.2. Sinh trưởng: * Tăng trọng: W=Wt - Wo * Tỷ lệ tăng trọng (%): Wt - Wo Wg = x 100 Wo * Tốc độ tăng trọng theo ngày (g/ngày): 7
8. Wt - Wo DWG = t * Tốc độ tăng trưởng đặc biệt (%/ngày): LnWt - LnWo SGR (%/ngày) = x 100 t Trong đĩ: Wo: trung bình khối lượng ban đầu (g) Wt: trung bình khối lượng cuối (g) t: thời gian giữa các lần kiểm tra (ngày) 4.2. Hệ số thức ăn: Lượng thức ăn sử dụng (g) FCR = Khối lượng gia tăng (g) * Hệ số tiêu tốn thức ăn: là lượng thức ăn sử dụng để tăng một đơn vị khối lượng. Hệ số này được tính trong thực tế sản xuất * Hệ số chuyển hĩa thức ăn là lượng thức ăn động vật thực sự ăn vào để tăng một đơn vị thể trọng. Hệ số này thường được tính trong các thí nghiệm. Ví dụ: Sau khi cá ăn 1,5 kg một loại thức ăn nào đĩ thì khối lượng tăng được 1kg, thì hệ số thức ăn (thường ký hiệu là FCR) bằng 1,5. Hệ số thức ăn thay đổi theo lồi cá, giai đọan phát triển cơ thể , điều kiện mơi trường sống, loại thức ăn, phương thức cho ăn 4.4. Hiệu quả sử dụng thức ăn: Hiệu quả sử dụng thức ăn được định nghĩa như tăng trọng của đối tượng nuơi trên đơn vị thức ăn sử dụng. 1 Tăng tr ọng của đối tượng nuơi (g) FCE = = FCR Lượng thức ăn sử dụng (g) - Đối với nghiên cứu cá bố mẹ cần đánh giá các chỉ số như: hệ số thành thục, tỉ lệ thành thục, thời gian tái phát dục, sức sinh sản tương đối, sức sinh sản tuyệt đối, tỉ lệ nở, chất lượng ấu trùng - Đối với ấu trùng giáp xác: thời gian biến thái, tỉ lệ biến thái, mức độ phân 8
9. đàn - Đối với giai đoạn nuơi thịt cĩ thể đánh giá thành phần sinh hĩa, màu, mùi của sản phẩm nuơi. Câu hỏi: 1. Các phương pháp đánh giá chất lượng thức ăn của động vật thủy sản ? 2. Tại sao nguyên liệu cĩ nguồn gốc động vật được đánh giá cao hơn thực vật trong chế biến thức ăn cho thủy sản? 3. Các chỉ tiêu kỹ thuật cần đánh giá trong nghiên cứu về dinh dưỡng của động vật thủy sản? 9
10. CHƯƠNG 2. DINH DƯỠNG PROTEIN VÀ ACID AMIN I. KHÁI NIỆM CHUNG Protein là vật chất cao phân tử. Tất cả protein đều chứa các nguyên tố C, H, O và N. Một số khác chứa một lượng nhỏ S. Ngồi các nguyên tố trên, một số protein cịn chưá một lượng rất nhỏ các nguyên tố như: P; Fe; Zn; Cu; Mg; Ca Đơn vị cấu trúc nên protein là các amino acid. Amino acid là những hợp chất hữu cơ mạch thẳng hoặc mạch vịng trong phân tử cĩ chứa ít nhất một nhĩm amin (- NH2) và một nhĩm cacboxyl (- COOH) Cơng thức cấu tạo tổng quát của amino acid: COOH NH2 - C - H R R: được gọi là mạch bên hay nhĩm bên, như vậy các amino acid chỉ khác nhau ở mạch R Người ta thường dựa vào hình dạng, tính tan hoặc chức năng, thành phần hố học để chia protein thành hai nhĩm lớn: + Protein đơn giản: là những protein mà chỉ giải phĩng ra các amino acid trong quá trình thuỷ phân. + Protein kết hợp: phân tử của nĩ bao gồm protein đơn giản kết hợp với những thành phần khơng phải là protein mà người ta gọi là "nhĩm ngoại". Tuỳ theo bản chất của nhĩm ngoại cĩ thể phân thành các nhĩm như: lipoprotein, glicoprotein, chromoprotein, phosphoprotein II. VAI TRỊ CỦA PROTEIN - Là thành phần chủ yếu tham gia cấu tạo cơ thể, thay tổ chức cũ xây dựng tổ chức mới. - Các acid amin (AA) sẽ tham gia vào các sản phẩm protein đặc biệt cĩ hoạt tính sinh học cao (hormon, enzyme). - AA sẽ tham gia quá trình tạo thành năng lượng ở dạng trực tiếp hay tích lũy ở dạng glycogen hay lipid. Với những chức năng quan trọng trên, khơng cĩ vật chất nào cĩ khả năng thay thế protein trong cơ thể. Khi thức ăn thiếu protein thì động vật chậm sinh trưởng, chậm phát dục, sức sinh sản giảm. Do đĩ, protein là chất dinh dưỡng được đặc biệt chú ý trong thức ăn. III. NHU CẦU PROTEIN 3.1. Khái niệm chung Hội đồng khoa học Hoa kỳ (NRC) đã đưa ra một định nghĩa về nhu cầu protein đối với động vật: "Nhu cầu protein là lượng protein tối thiểu trong thức ăn nhằm làm thoả mãn nhu cầu các amino acid để đạt tốc độ tăng trưởng tối đa". Nhu cầu protein của một đối tượng phụ thuộc vào một số yếu tố như: năng 10
11. lượng của thức ăn, thành phần amino acid và khả năng tiêu hố của protein thức ăn. Để đánh giá một cách đầy đủ nhu cầu protein, người ta đưa ra hai khái niệm là: nhu cầu protein tương đối và nhu cầu protein tuyệt đối. Nhu cầu protein tương đối được xác định là tỷ lệ % protein cĩ trong thức ăn và nhu cầu protein tuyệt đối được định nghĩa như là lượng protein cá tiếp nhận từ thức ăn trên một đơn vị thể trọng cá (tính theo gam protein trong thức ăn/kg cá/ ngày). Trong dinh dưỡng người ta cịn sử dụng khái niệm nhu cầu protein cho duy trì và tăng trưởng. Nhu cầu protein cho duy trì ở cá cao hơn ở động vật cĩ vú. Ví dụ: cá hồi vân (Oncorhynchus mykiss) nặng 100g cĩ nhu cầu protein duy trì hàng ngày là 52,1; 69,3 và 97,7 mg/ngày, tương ứng với nhiệt độ mơi trường là 10oC, 15oC và 20oC. Nhu cầu protein cho sản xuất (cho tăng trưởng) cũng cao hơn động vật cĩ vú 4 lần, gà 2 lần. Nhu cầu protein của động vật thủy sản thường lớn hơn động vật trên cạn. Nhu cầu protein của cá dao động trong khoảng từ 25 đến 55%, trung bình 30%, giáp xác từ 30-60%. Nhu cầu protein tối ưu của một lồi nào đĩ phụ thuộc nguồn nguyên liệu làm thức ăn (tỉ lệ protein và năng lượng, thành phần amino acid và độ tiêu hĩa protein), giai đoạn phát triển của cơ thể, các yếu tố bên ngồi khác. Khi động vật thủy sản sử dụng thức ăn khơng cĩ protein thì cơ thể giảm khối lượng, bởi vì chúng sẽ sử dụng protein của cơ thể để duy trì các chức năng hoạt động tối thiểu của cơ thể để tồn tại. Trái lại nếu thức ăn được cung cấp quá nhiều protein thì protein dư khơng được cơ thể hấp thu để tổng hợp protein mới mà sử dụng để chuyển hĩa thành năng lượng hoặc thải ra ngồi. Thêm vào đĩ cơ thể cịn phải tốn năng lượng cho quá trình tiêu hĩa protein dư thừa, vì thế sinh trưởng của cơ thể giảm. Bảng 1. Nhu cầu protein của một số lồi cá (giai đoạn giống) Nhu cầu Lồi Nguồn (%) Cá da trơn 32-36 Garlinh và Wilson (1976) Cá chép 31-38 Ogino và Saito (1970) Takeuchi và CTV (1979) Cá mú 40-50 Teng và CTV (1978) Cá trắm cỏ 41-43 Dabrowski (1977) Cá Chình Nhật Bản 44,5 Nose và Arai (1972) Cá măng 40 Lim và CTV (1979) Cá hồi 40 Satia (1974) Cá bánh đường 55 Yone (1978) Cá rơ phi 56 Winfree và Stickney (1981) 11
12. Bảng 2. Mức protein tối ưu trong thức ăn cho một số lồi giáp xác Mức tối ưu Lồi Nguồn (%) Tơm càng xanh (Macrobranchium) 35 Balazs và Ross (1976) Tơm he Ân độ (Penaeus indicus) 42.8 Colvin (1976) Tơm he Nhật bản (Penaeus japonicus) 40 Banlazs và CTV (1973) Tơm bạc (Penaeus merguiensis) 34 - 42 Sedgwick (1979) Tơm sú (Penaeus monodon) 46 Lee (19710 3.2. Các yếu tố ảnh hưởng đến nhu cầu protein - Kích thước và tuổi Nhu cầu protein của động vật nĩi chung và cá nĩi riêng là giảm khi kích thước và tuổi tăng lên. - Ảnh hưởng của nhiệt độ nước Nhiệt độ nước là yếu tố sinh thái quan trọng ảnh hưởng đến nhu cầu protein của cá. Nhìn chung trong phạm vi nhiệt độ thích hợp, khi nhiệt độ tăng nhu cầu protein của cá cũng như giáp xác tăng lên. - Ảnh hưởng của năng lượng trong thức ăn Chức năng dinh dưỡng chủ yếu của protein là vật chất xây dựng cơ thể. Nhu cầu protein phụ thuộc vào năng lượng cĩ trong thức ăn. Nhu cầu protein tăng lên khi thức ăn khơng đáp ứng đủ năng lượng và ngược lại nhu cầu protein giảm khi thức ăn dư thừa năng lượng (năng lượng trong thức ăn chủ yếu từ lipid và carbohydrate). - Ảnh hưởng của chất lượng thức ăn và loại thức ăn sử dụng Nhu cầu protein của cá phụ thuộc vào chất lượng thức ăn. Chất lượng thức ăn bị ảnh hưởng bởi số lượng, tỷ lệ các loại amino acid, đặc biệt là các amino acid khơng cần thiết và khả năng tiêu hố được của thức ăn. Vì vậy, khi tính tốn hình thành cơng thức thức ăn phải xem xét một cách tồn diện các yếu tố cĩ liên quan đến chất lượng thức ăn như: tỷ lệ protein/năng lượng; khả năng tiêu hố được của thức ăn và tỷ lệ các amino acid cần thiết cĩ mặt trong thức ăn - Ảnh hưởng của các yếu tố sinh thái Đối với những lồi cá rộng muối, khi độ mặn tăng lên thì quá trình trao đổi protein và amino acid tăng lên để đáp ứng nhu cầu năng lượng và nhu cầu sinh tổng hợp các vật chất để cân bằng áp suất thẩm thấu giữa cơ thể và mơi trường. Ví dụ đối với cá hồi khi nuơi ở mơi trường nước cĩ độ mặn là 10‰ thì cĩ nhu cầu protein là 40% nhưng ở mơi trường cĩ độ mặn là 20‰ thì nhu cầu protein là 43,5%. IV. NHU CẦU AMINO ACID Khi nĩi đến protein, người ta khơng chỉ quan tâm đến hàm lượng của nĩ trong thức ăn mà cịn chú ý đến các acid amin tham gia cấu tạo nên protein (đặc biệt là thành phần và tỷ lệ các acid amin thiết yếu trong protein). Nhu cầu 12
13. protein nĩi một cách chính xác hơn đĩ chính là nhu cầu amino acid. Nhu cầu amino acid của động vật nĩi chung cĩ liên quan chặt chẽ đến thành phần amino acid trong các tổ chức mơ của chúng. Thành phần amino acid của các nguyên liệu như bột cá, là rất gần với thành phần amino acid cho nhu cầu tăng trưởng, vì vậy bột cá là nguồn protein cĩ chất lượng cao để sản xuất thức ăn cho chăn nuơi. Thành phần amino acid của thức ăn protein chất lượng cao từ thực vật khơng cĩ sự khác biệt so với protein động vật. Tuy nhiên protein thực vật thường thiếu hụt một hoặc một vài amino acid cần thiết. Sự thiếu hụt này cĩ thể khắc phục bằng cách phối hợp hai hay nhiều thức ăn protein thực vật với nhau. Chỉ cĩ sự khác biệt rất cơ bản giữa thức ăn động vật và thức ăn thực vật là sự cĩ mặt của vitamin B12 trong các nguyên liệu cĩ nguồn gốc động vật mà khơng tồn tại trong các nguyên liệu cĩ nguồn gốc thực vật. Bảng 3. Thành phần amino acid(%) của một số nguyên liệu (NRC, 1997) Amino acid Bột cá Bột hạt bơng Bột đậu nành Bột ngơ Arginine 3,,79 4,59 3,68 0,50 Glycine 4,19 1,70 2,29 0,37 Histidine 1,46 1,10 1,32 0,20 Isoleucine 2,85 1,33 2,57 0,37 Leucin 4,50 2,41 3,82 1,10 Lysine 4,83 1,71 3,18 0,24 Methionine 1,78 0,52 0,72 0,20 Cystine 0,56 0,64 0,73 0,15 Phenylalanine 2,48 2,22 2,11 0,47 Tyrosine 1,98 1,02 2,01 0,45 Threonine 2,50 1,32 1,91 0,39 Tryptophan 0,68 0,47 0,67 0,09 Valine 3,23 1,98 2,72 0,52 Protein 60,5 41,4 48,5 8,8 Ngồi nhiệm vụ chính là cấu tạo nên protein, acid amin cịn là tiền chất của một số sản phẩm trao đổi chất khác. Cĩ hai loại amino acid: thiết yếu và khơng thiết yếu. 4.1. Acid amin khơng thiết yếu AA khơng thiết yếu là những AA mà cơ thể sinh vật tự tổng hợp được từ thức ăn. Chúng bao gồm: Alanin, Glycin, Serin, Tyrosin, Polin, Cystein, Cystin. 4.2. Acid amin thiết yếu Nhu cầu về amino acid thiết yếu được nghiên cứu nhiều bởi vì cá khơng thể tổng hợp được chúng mà phải lấy từ thức ăn. Cũng như động vật bậc cao, các lồi động vật thủy sản nĩi chung cần 10 loại amino acid, gồm: Arginin, Histidin, Isoleucin, Leucin, Lysin, Methionin, Phenillalanin, Threonin, Tryptophan và Valin (Halver, 1989). 13
14. Trong 10 amino acid kể trên cĩ Methionine và Pheninlalanine cĩ quan hệ mật thiết với amino acid khơng thiết yếu tương ứng là Cystine và Tyrosine. Khi cĩ mặt Cystine và Tyrosine trong thức ăn thì nhu cầu Methionine và Pheninlalanine sẽ giảm. Cystine cĩ thể thay 1/2 nhu cầu Methionin (Cystin và Methionin là 2 acid amin cùng cĩ S). Tyrosine cĩ khả năng thay thế cho 30% nhu cầu của Phenylalanin (2 acid amin này cùng cĩ gốc phynyl). Cá khơng thể dự trữ acid amin tự do. Nếu như cĩ một acid amin nào đĩ chưa được dùng ngay để tổng hợp protein thì sẽ được chuyển thành acid amin khác hoặc cung cấp năng lượng. Do đĩ sự mất cân đối acid amin sẽ dẫn đến lãng phí acid amin. Thiếu cũng như thừa bất kỳ acid amin nào thì đều làm giảm hiệu quả sự dụng protein Ngồi ra, giữa các acid amin cĩ cấu tạo giống nhau cịn cĩ tương tác đối kháng (antagonism). Đĩ là khi hàm lượng một amino acid nào đĩ trong thức ăn vượt quá mức nhu cầu sẽ kéo theo nhu cầu của amino acid cĩ cấu tạo hĩa học tương tự tăng lên. Ngược lại, nếu thiếu loại nào đĩ thì cũng ảnh hưởng đến các acid amin khác (acid amin giới hạn). Acid amin thường bị coi giới hạn là Methionin, Lysine vì các nguồn nguyên liệu cĩ nguồn gốc thực vật cĩ hàm lượng các acid amin này thường khơng đủ theo nhu cầu của ĐVTS. Bảng 4. Nhu cầu acid amin của một vài lồi tơm cá Lồi Tơm Nheo Mỹ Chình Nhật Rơphi Chép Acid amin he Arginin 4,3 4,2 4,2 4,2 5,8 Histidine 1,5 2,1 1,7 2,1 2,1 Isoleucine 2,6 4,1 3,1 2,3 3,5 Leucine 3,5 5,4 3,4 3,4 5,4 Lysine 5,1 5,3 5,1 5,7 5,3 Methionine - 3,2 - - - (+ cystine) 2,3 5,0 3,2 3,1 3,6 Phenylalanine - 5,6 - - - (+ tyronsine) 5,0 8,4 5,7 6,5 7,1 Threonine 2,0 4,1 3,6 3,9 3,6 Tryptophan 0,5 1,0 1,0 0,8 0,8 Valine 3,0 4,1 2,8 3,6 4,0 % protein trong 32,0 38,0 28,0 38,5 36,4 khẩu phần V. TIÊU HĨA PROTEIN Nhĩm men phân giải protein chính gồm cĩ pepsin, trypsin và chymotripsine. Tiền thân của pepsin là pepsinogen do tuyến dạ dày tiết ra và 14
15. được hoạt hĩa bởi HCl cũng do chính dạ dày tiết ra. Dưới tác dụng của men pepsin trong mơi trường acid, protein được thuỷ phân thành polypeptid. Ở nhĩm cá khơng cĩ dạ dày khơng tiết ra men pepsin. Polypeptid từ dạ dày được chuyển xuống ruột non và được tiêu hố bởi men trypsin, chymotripsine. Trypsin là men phân giải các protein hỗn hợp, men này do tuyến tụy tiết ra, tiền thân của nĩ là trypsinogen, được hoạt hĩa bởi Enterokinaza của ruột. Đối với cá khơng cĩ dạ dày (cá chép, mè trắng, rơhu ) thì trypsine là men chủ yếu phân giải protein. Trypsin ở đoạn ruột trước nhiều hơn đoạn ruột sau. Erepsin do tuyến ruột ở niêm mạc ruột tiết ra và tồn tại trong dịch ruột. Ở giáp xác, men tiêu hố protein tương tự như cá khơng cĩ dạ dày, nghĩa là khơng cĩ men pepsin, nhưng men trypsin thì hoạt động rất mạnh. Chymotrypsin cũng được xác định cĩ ở nhiều lồi giáp xác. Astacine cũng là một loại men cĩ vai trị quan trọng trong phân giải protein. Khả năng tiêu hố protein là tỷ lệ % giữa khối lượng protein được tiêu hố hấp thụ và khối lượng protein tiếp nhận từ thức ăn. Như vậy khả năng tiêu hố của protein được biểu diễn bằng phương trình Protein trong thức ăn - protein trong phân Khả năng tiêu hố protein = x 100 Protein trong thức ăn Khả năng tiêu hố protein của các loại thức ăn khác nhau nằm trong khoảng từ 50 - 95%. Khả năng tiêu hố phụ thuộc trước hết vào chất lượng protein và phương pháp xử lý, sản xuất thức ăn. Khả năng tiêu hố của protein cĩ thể được biểu hiện thơng qua lượng Nitơ được tích lũy trong cơ thể qua phương trình sau: Nitơ trong thức ăn - Nitơ trong phân Khả năng tiêu hố prtein = x 100 Nitơ trong thức ăn Tuy nhiên Nitơ trong phân ngồi N cĩ trong thức ăn khơng được tiêu hố và hấp thu, bài tiết ra ngồi cịn cĩ cả Nitơ nội sinh (tức là Nitơ từ các sản phẩm của cơ thể như enzyme, hormone, dịch thể, tế bào, màng nhầy của ruột ). Vì vậy người ta dùng khái niệm "khả năng tiêu hố thực" (true digestibility). N trong thức ăn - (N trong phân - N nội sinh) Khả năng tiêu hố thực = x 100 N trong thức ăn Với cá chép khả năng tiêu hố protein tăng lên khi nhiệt độ mơi trường nước tăng từ 20 - 250C, tuy nhiên khi nhiệt độ mơi trường tiếp tục tăng thì khả năng tiêu hố khơng tăng mà bằng một hằng số. Đối với cá chép lớn khả năng tiêu hố protein trong khoảng nhiệt độ từ 20- 25oC là 89% nhưng ở nhiệt độ 15oC chỉ là 87%. Ngồi nhiệt độ khả năng tiêu hố protein cịn phụ thuộc thành phần và loại thức ăn protein và giai đoạn phát triển. 15
16. Bảng 5. Khả năng tiêu hố (%) của các loại thức ăn protein khác nhau đối với cá chép 2 và 3 năm tuổi (Scerbina 1973 và Nelring 1965) Thức ăn protein Cá chép 2 tuổi Cá chép 3 tuổi nhiệt độ 19 - 220C nhiệt độ 150C Lúa mạch 81 64 Yến mạch 67 64 Lúa mạch đen 59 63 Lúa mì 86 83 Ngũ cốc 66 Bột đậu trắng 70 85 Hạt hoa hướng dương 70 Bột đậu nành 71 81 Bột hạt bơng 73 Bảng 6. Khả năng tiêu hố của các loại thức ăn protein khác nhau đối với cá da trơn (theo Brown và CTV 1985; Wilson và Poe 1985) Thức ăn protein Khả năng tiêu hố prtein (%) Bột cá 70 - 86 Bột thịt 61 – 82 Một máu 23 – 47 Bột ngũ cốc 80 – 92 Ngũ cốc 96 – 97 Lúa mì 88 – 92 Bột hạt bơng 76 – 83 Bột đậu nành 72 – 79 Cám gạo 73 – 78 Bột gạo 63 – 77 Bảng 7. Khả năng tiêu hố của các loại thức ăn protein khác nhau đối với cá trắm cỏ (%) (theo Law 1986) Bột cá 91 Bột đậu nành 96 Bột ngũ cốc 51 Cám gạo 71 Bột cỏ 73 – 76 VI. TRAO ĐỔI PROTEIN TRONG CƠ THỂ Trong cơ thể của động vật nĩi chung và cá nĩi riêng, quá trình tổng hợp protein từ các amino acid và quá trình phân huỷ protein thành các amino acid luơn diễn ra đồng thời. Các amino acid trong cơ thể cĩ từ 3 nguồn chủ yếu sau: 16
17. * Các amino acid được giải phĩng từ thức ăn protein bằng quá trình tiêu hố hố học cĩ sự tham gia của các enzyme proteasa; các amino acid này được hấp thu qua thành ống tiêu hố để vào máu và được máu chuyển đến các tổ chức cơ quan khác nhau. * Các amino acid được giải phĩng bằng quá trình thuỷ phân, các tổ chức mơ, các cơ quan của chính cơ thể. Các amino acid này cũng được hấp thu qua thành ruột để vào máu, kết hợp với các amino acid từ thức ăn tham gia vào quá trình sinh tổng hợp trong cơ thể. * Các amino acid cĩ thể thay thế (khơng thiết yếu) được cơ thể tự tổng hợp bên trong các tổ chức mơ kết hợp với các amino acid từ hai nguồn nĩi trên. Nguồn amino acid trong cơ thể tham gia vào các phản ứng sinh hố sau đây: * Sinh tổng hợp nên protein trong các tổ chức mơ hoặc các sản phẩm khác. * Sinh tổng hợp nên hormone, enzyme hoặc các sản phẩm sinh học cĩ chứa Nitơ quan trọng khác như: acid nucleic; choline * Tham gia vào quá trình oxy hố để cung cấp năng lượng cho cơ thể. Khi nguồn amino acid cung cấp từ thức ăn vượt quá nhu cầu sinh tổng hợp trong cơ thể, thì các amino acid dư thừa sẽ được oxy hố cho mục đích năng lượng. Các nghiên cứu về trao đổi protein trong cơ thể động vật thuỷ sinh thường tập trung chủ yếu vào các loại cá chép và cá hồi, đây là hai loại cá nuơi chủ yếu ở Châu Âu và Bắc Mỹ. Quá trình trao đổi protein cĩ thể tĩm tắt bằng sơ đồ sau đây: Hấp thu từ thức ăn Quá trình oxy qua thành ruột Tổ chức mơ hố amino acid Thu ỷ Sinh phân t ổng hợp Nguồn amino acid trong cơ thể Quá trình t ự Tổng hợp nên tổng hợp amino enzyme, hormone acit trong cơ thể Quá trình trao đổi protein xảy ra ở hầu hết các tổ chức cơ quan trong cơ thể, nhưng tập trung nhiều hơn ở gan và cơ, ngồi ra cịn ở mang cá, tế bào màng nhầy của ruột, cơ đỏ, cơ trắng tốc độ trao đổi protein giảm dần theo thứ tự sau: Gan > mang > tế bào màng nhầy của ruột > cơ đỏ > cơ trắng. Gan và mang là các tổ chức cĩ tốc độ tổng hợp protein cao hơn, nhưng cơ là tổ chức cĩ khối lượng protein lớn nhất, vì vậy hiệu suất tổng hợp protein của 17
18. cơ là lớn hơn các tổ chức khác trong cơ thể. Ở cá từ 50 - 70% protein được tổng hợp trong các cơ trắng. Nguồn amino acid tham gia vào quá trình tổng hợp protein của cơ thể chủ yếu lấy từ thức ăn, vì vậy những thức ăn protein cĩ chất lượng cao, dễ tiêu hố, cĩ thành phần, tỷ lệ các amino acid gần giống với thành phần và tỷ lệ amino acid của cơ thể cĩ hiệu quả sử dụng cao. Ngồi chức năng quan trọng là tổng hợp nên protein trong cơ thể, các amino acid cịn tham gia vào quá trình tổng hợp nên các chất hữu cơ chứa nitơ nhưng là vật chất phi protein. Ví dụ: các amino acid hữu cơ, amino acid tự do, đặc biệt tổng hợp nên các chất như: Taurine và Trimethylamine là những chất tham gia vào quá trình điều hồ áp suất thẩm thấu. Câu hỏi: 1. Tại sao nhu cầu protein của động vật thuỷ sản cao hơn động vật trên cạn? 2. Các yếu tố ảnh hưởng đến nhu cầu protein của động vật thuỷ sản? 3. Nhu cầu acid amin của động vật thủy sản? 4. Quá trình tiêu hĩa protein của động vật thủy sản? 5. Quá trình trao đổi protein trong cơ thể động vật thủy sản? 18
19. CHƯƠNG III. DINH DƯỠNG LIPID I. KHÁI NIỆM CHUNG Lipid cĩ đặc tính là khơng hồ tan trong nước mà hồ tan trong các dung mơi hữu cơ (ete, benzen, etepetrol, toluen ). Lipid là hợp phần cấu tạo quan trọng của các màng sinh học, là nguồn cung cấp năng lượng, nguồn cung cấp các vitamin hồ tan trong mỡ như: vitamin A, D, E, K. Dựa vào phản ứng hố xà phịng, người ta chia lipid thành 2 nhĩm: - Lipid tham gia được phản ứng hố xà phịng. Nhĩm này lại được phân thành 2 nhĩm nhỏ là: lipid đơn giản và lipid kết hợp. - Nhĩm lipid khơng tham gia phản ứng hố xà phịng. Nhĩm này gồm cĩ: + Steroid + Carotinoids + Vitamin hồ tan trong mỡ. Cĩ thể phân loại theo sơ đồ sau đây: Lipid Nhĩm Lipid khơng Nhĩm Lipid tham gia tham gia đư ợc phản ứng được phản ứng hố xà hố xà phịng phịng - Steroid Lipid đơn Lipid kết giản h ợp - Carotinoids - Mỡ - Phospholipid - Vitamin hồ tan - Sáp - Glicolipid trong mỡ - Lipoprotein - Sphingolipid Các acid béo trong mỡ thường cĩ mạch carbon khơng phân nhánh, cĩ số carbon chẵn và được chia thành 2 nhĩm: acid béo no và acid béo khơng no. + Các acid béo no trong mạch carbon khơng cĩ nối đơi. + Các acid béo khơng no cĩ một hay nhiều nối đơi trong mạch carbon. Các acid béo khơng no thường gặp là: 19
20.  Acid oleic (C18H34O2) cĩ một nối đơi ở vị trí carbon thứ 9 và người ta thường ký hiệu là: 18:1n-9.  Acid linoleic (C18H32O2) cĩ hai nối đơi ở vị trí carbon thứ 6 và thứ 9, ký hiệu là: 18:2n-6.  Acid linolenic (C18H30O2) cĩ ba nối đơi ở vị trí carbon thứ 3, 6 và 9. Căn cứ vào số lượng nối đơi người ta chia acid béo khơng no thành các dạng PUFA (cĩ ít nhất hai nối đơi trong mạch carbon) và HUFA cĩ từ 4-6 nối đơi trong mạch carbon. Giá trị dinh dưỡng của các acid béo khơng no phụ thuộc vị số lượng carbon và số lượng nối đơi và vị trí nối đơi đầu tiên trong mạch carbon. Một số acid béo cần thiết sau đây thường gặp trong thành phần thức ăn của các đối tượng thuỷ sản: Acid Lauric 12:0 Acid Myristic 14:0 Acid Palmitic 16:0 Acid Stearic 18:0 Acid Oleic 18:1n-9 Acid Linoleic 18:2n-6 Acid Linolenic 18:3n-9 Acid Arachidonic 20:4n-6 Acid Clupanodonic 22:5n-3 22:6n-3 II. VAI TRỊ CỦA LIPID - Cung cấp năng lượng Lipid là nguồn dinh dưỡng cung cấp năng lượng tốt nhất cho ĐVTS, sự chia sẻ năng lượng từ protein của lipid được chứng minh trên nhiều lồi ĐVTS. Việc bổ sung lượng lipid thích hợp sẽ giảm nhu cầu protein. Động vật thủy sản dự trữ lipid với lượng rất lớn ở gan, cơ, giáp xác ở gan tụy. Ngồi ra một số lồi cá dự trữ mỡ dưới dạng mơ mỡ bao quanh ruột như cá chép, rơ phi, tạo thành lá mỡ như ở basa. - Hoạt hĩa và cấu thành enzyme Lipid, đặc biệt là phospholipid cĩ khả năng hoạt hĩa enzyme. Ví dụ phosphattidyl choline cĩ khả năng hoạt hĩa enzyme glucose 6 phosphatase, Adenogentriphosphatase (ATPase). Lipid là thành phần chính của nhiều hormon là steroid. Ngồi ra một số PUFA acid béo cao phân tử khơng no (PUFA) là tiền thân của prostaglandin ở tơm cá (prostaglandin là họ acid béo 5 mạch vịng, số lượng rất nhỏ, hoạt động giống như hormone). - Tham gia cấu trúc màng tế bào Lipid phân cực hay phospholipid cĩ một vai trị rất quan trọng trong dinh dưỡng vì nĩ tham gia vào cấu trúc của tất cả các màng tế bào. - Vận chuyển các vitamin 20
21. Lipid là dung mơi hịa tan các vitamin tan trong trong dầu như A, D, E, K. Do đĩ trong khi hấp thu và vận chuyển trong cơ thể lipid cũng mang theo các chất hịa tan. III. NHU CẦU LIPID Nhu cầu lipid của động vật thủy sản được xác định dựa vào nhu cầu về năng lượng, yêu cầu về acid béo cần thiết, nhu cầu về phospholipid và cholesterol và đặc điểm sống và dự trữ lipid của lồi. Tơm cá cĩ nhu cầu năng lượng thấp hơn động vật trên cạn và cĩ thể sử dụng protein để làm năng lượng. Kết quả nghiên cứu về nhu cầu lipid trong thức ăn cho giáp xác cho thấy tỷ lệ sống và sinh trưởng của tơm đạt cao nhất là 5-8%. Đối với cá, hàm lượng lipid thay đổi tùy theo lồi, tuy nhiên mức đề nghị từ 6-10%. Ngồi ra nhu cầu này phụ thuộc rất lớn vào hàm lượng và chất lượng protein, hàm lượng và chất lượng của nguồn cung cấp năng lượng khác, và cả chất lượng của dầu. Tỉ lệ protein và lipid được đề nghị cho tơm cá là 6-7:1 Bảng 8. Mức sử dụng tối đa lipid trong thức ăn trên một số lồi cá Giống lồi % lipid thức ăn Giống lồi % lipid thức ăn Chép 12-15 Cá hồi 18-20 Rơ phi < 10 Cá chẽm 13-18 Cá trơn Mỹ 7-10 Cá mú 13-14 Cá trê phi 7-10 Cá vền biển 12-15 Cá tra 4-8 Cá bơn Atlantic <15 Đối với tơm biển thì nguồn dầu cá biển, dầu mực, dầu nhuyễn thể sẽ tốt hơn là nguồn dầu bắp, dầu đậu nành. Đối với tơm P. japonicus tốc độ sinh trưởng sẽ tăng khi bổ sung 4% dầu cá trích hay dầu hầu (Guary và ctv, 1976), trong khi đĩ ở tơm P. serratus là 4% dầu cá tuyết (Martin, 1980). Khi hàm lượng lipid quá cao làm ảnh hưởng đến sự tăng trưởng của tơm. D’Abrano, 1997 cho biết cĩ mối tương quan chặt giữa hàm lượng lipid trong thức ăn và lipid trong ruột, khi hàm lượng lipid trong thức ăn quá cao, dẫn tới hàm lượng lipid trong ruột tăng và làm giảm khả năng trao đổi chất của giáp xác, từ đĩ ảnh hưởng đến tốc độ tăng trưởng. 21
22. Bảng 9. Nhu cầu lipid của một số lồi tơm cá Lồi Nguồn lipid Mức lipid Mức tốt nhất Tác giả Homarus Dầu gan cá 1, 5, 10, 15 5% Castell và Covey americanus (1975) Procambarus Dầu cá 0,3, 6, 9, 12, 9% hoặc mức Davis và acutus 15 lipid cao hơn Robinson (1986) He Nhật bản Dầu gan cá 3, 6, 9, 12 6% Deshimaru và ctv + dầu đậu (1979) nành Tơm càng Dầu gan cá 0, 2, 4, 6, 8, 6% Sheen và D’ xanh và dầu bắp 10, 12 Abramo (1991) (1:1) Tơm sú Dầu mực, - 6-7.5 Abramo (1997) dầu cá V. NHU CẦU ACID BÉO CẦN THIẾT Các acid béo tồn tại ở dạng tự do trong các nguyên liệu cĩ thể sử dụng để sản xuất thức ăn với số lượng rất nhỏ mà phần lớn chúng tồn tại dưới dạng kết hợp với các thành phần lipid khác. Những nghiên cứu về nhu cầu acid béo đối với cá chép và một số lồi cá khác cho thấy các acid béo linoleic, linolenic và arachidonic cĩ vai trị dinh dưỡng quan trọng đối với cá và động vật thuỷ sản. Đối với cá chép, nhu cầu linolenic acid (18:3n-3) và linoleic acid (18:2n-6) khoảng 1%. Đối với clupanodonic acid khoảng 0.5% sẽ cĩ hiệu quả hơn so với bổ sung linolenic acid 1%. Cá da trơn cĩ nhu cầu acid béo khơng no họ n-3. Tuy nhiên, sự cĩ mặt của linolenic acid (18:3n-3) trong thức ăn lớn hơn 1% sẽ cĩ tác dụng ức chế tăng trưởng. Cá rơ phi cĩ nhu cầu acid béo họ n-3 và n-6 nhưng nhu cầu acid béo họ n-6 lớn hơn, khoảng 1% trong thức ăn. Đối với cá vền cĩ nhu cầu tương đối cao về acid béo họ n-3. Cá vền cĩ tốc độ sinh trưởng tốt đối với thức ăn cĩ bổ sung từ 0,5% – 2% acid béo họ 20:5n-3 và 22:6n-3. Cá biển cĩ nhu cầu acid béo họ n-3 PUFA. Ở giai đoạn ấu trùng cĩ tốc độ sinh trưởng nhanh do đĩ, động vật thuỷ sinh (cá, giáp xác, động vật thân mềm) cĩ nhu cầu về acid cần thiết lớn hơn so với giai đoạn trưởng thành. 22
23. Bảng 10. Nhu cầu acid béo cần thiết (% khối lượng thức ăn) Họ acid béo 18:n-6 20:4n-6 18:3n-3 20:5n-3 + 22:6n-3 Lồi cá Cá rơ phi 0,5 – 1,0 1,0 Cá chép 1,0 1,0 0.5 – 1,0 Cá chình 0,5 0,5 Cá da trơn < 1,0 Cá bánh đường 0,5 – 2,0 Đối với giáp xác, những nghiên cứu của Kanazawa (1977, 1979) đã chỉ ra rằng thức ăn cho tơm he Nhật bản cĩ bổ sung 1% acid béo họ n-3 và n-6 sẽ kích thích sự tăng trọng. Read (1981) cũng cho biết khi bổ sung 1% acid béo họ 18:2n-6 và 18:3n-3 vào thức ăn cho tơm he P.indicus cũng cĩ tác dụng kích thích tăng trưởng và tỷ lệ sống. Đối với tơm he Trung quốc (P.chinensis), các nghiên cứu của Kanazawa (1877), Xu và CTV (1994) cũng cho kết quả tương tự như đối với tơm he Ấn độ (P.indicus). Teshima và CTV (1992) đã xác định được rằng: tốc độ sinh trưởng cao nhất về khối lượng cĩ thể đạt được đối với tơm càng xanh (Macrobranchium rosenbergii) khi nuơi bằng thức ăn cĩ bổ sung hỗn hợp acid béo họ 18:2n-6 và theo tỷ lệ 12:1. Các acid béo khơng no PUFA như 20:4n-6, 20:5n-3 và 22:6n-3 rất cần thiết cho sự phát dục và đẻ trứng của các lồi trong họ tơm he (Middleeditch và CTV 1979, 1980). Thức ăn giàu acid béo là dầu cá, dầu mực, dầu động vật thân mềm, dầu đậu nành và dầu thực vật. Bảng 11. Các nguồn thức ăn giàu acid béo Nguồc thức ăn Acid béo họ n-3 Acid béo họ n-6 HUFA Tảo xanh * Tảo biển * Tảo nước ngọt Động vật phù du nước mặn * Động vật phù du nước ngọt Dầu thực vật Dầu đậu nành Mỡ gà Dầu cá hồi, cá tuyết * Dầu cá biển * Cơn trùng Ghi chú: * : Nhiều; : Rất nhiều, : Rất giàu 23
24. Đối với động vật và động vật thuỷ sinh nĩi riêng, các acid béo khơng no họ linoleic acid và linolenic acid là những acid béo rất cần thiết chúng phải lấy từ thức ăn. * Dấu hiệu thiếu acid béo thiết yếu của ĐVTS: - Giảm sinh trưởng - Tăng tỉ lệ chết - Giảm hiệu quả sử dụng thức ăn - Mịn vây đuơi (nguyên nhân do Flexebacterium sp) - Thối hĩa gan (sưng to, tái màu) - Giảm sinh sản (tỉ lệ nở của trứng và tỉ lệ sống ấu trùng, cá bột thấp) VI. TIÊU HĨA VÀ HẤP THU LIPID Sự tiêu hố lipid bắt đầu từ khoang miệng, bằng quá trình tiêu hố cơ học để phân cắt lipid thành các mảnh cĩ kích thước nhỏ, sau đĩ chuyển xuống dạ dày. Sự vận động nhu động của dạ dày cĩ tác dụng phân cắt lipid thành các mảnh cĩ kích thước nhỏ hơn và đẩy thức ăn lipid xuống phần ruột trước và lipid bắt đầu quá trình tiêu hố hố học. Quá trình tiêu hố hố học lipid do enzyme lipasa thực hiện. Lipasa được sản sinh ra từ tuyến tuỵ và cĩ ống dẫn nhỏ đổ trực tiếp vào ống tiêu hố. Trước hết lipid được nhũ tương hố nhờ các muối mật do gan sản sinh ra. Lúc này kích o thước của các mảnh lipid từ 500 – 1000A . Các hạt muối mật cĩ tác dụng phân tán rất tốt các mảnh lipid nhỏ và làm tăng tổng diện tích tiếp xúc của lipid với dịch ruột. Lipasa chỉ cĩ hoạt tính trên bề mặt tiếp xúc nước – dầu. Dưới tác dụng của lipasa triglyceride được phân cắt thành glycerin và các acid béo. Lúc này ở phần ruột trước sẽ cĩ monoglyceride, acid béo, acid mật chúng hình thành các nhĩm phân cực và khơng phân cực. Ngồi những lipid kết hợp cịn cĩ một lượng đáng kể acid phosphoric, các bazơ và các sản phẩm cuối cùng của sự tiêu hố lipid là glycerin, acid béo và H2O. Những sản phẩm của quá trình tiêu hố lipid cĩ khả năng hồ tan trong nước như các acid béo mạch ngắn, glycerin và choline dễ dàng hấp thu qua tế bào màng nhầy của ruột. Ngược lại, các monoglyceride phân cực và khơng phân cực, các acid béo cĩ mạch carbon dài khơng hồ tan trong nước, chúng liên kết với nhau thành các hạt mixen, kích thước từ 50 – 100Ao phân tán lipid trong nước. Các hạt mixen chuyển đến các tế bào màng nhầy của ruột và được hấp thu tại đây. Trong thành ruột những monoglyceride và các acid béo chuỗi carbon từ 14 đơn vị trở lên được tái tổng hợp thành triglyceride. Triglyceride được tổng hợp trong tế bào mang nhầy và được chuyển đến các tổ chức mơ, nơi mà chúng được tổng hợp nên mơ mỡ hoặc oxy hố để giải phĩng năng lượng hoặc tham gia vào quá trình trao đổi chất. Một lượng triglyceride được tổng hợp cùng với một lượng phospholipid và cholesterol tự do sẽ kết hợp với protein dưới dạng lipoprotein được máu vận chuyển đến các tổ chức mơ khác nhau trong cơ thể. 24
25. Bảng 12. Khả năng tiêu hố thức ăn lipid của cá trắm cỏ (Law, 1986) Thức ăn Khả năng tiêu hố lipid (%) Bột cá 100 Bột đậu nành 99 Bột ngũ cốc 73 Cám gạo 73 Bột cỏ 40 - 94 Khả năng tiêu hố lipid trong thức ăn của động vật thủy sinh phụ thuộc vào nhiệt độ của nước. Schade (1982) đã cho rằng khả năng tiêu hố lipid của cá chép sẽ tăng khi nhiệt độ mơi trường tăng. Ngồi nhiệt độ, lượng thức ăn trong ống tiêu hố cũng ảnh hưởng đến khả năng tiêu hố lipid. Khi thức ăn trong ống tiêu hố lớn, khả năng di chuyển của thức ăn, khả năng thấm các enzyme vào khối thức ăn sẽ giảm dẫn đến làm giảm khả năng tiêu hố của cá. Bảng 13. Khả năng tiêu hố mỡ động vật đối với cá da trơn ở nhiệt độ mơi trường khác nhau (Andrew và CTV 1978) Nhiệt độ mơi trường nước (0C) Tỷ lệ % mỡ trong thức ăn 250C 280C 5 72 94 10 68 94 15 64 76 So với các thành phần khác trong thức ăn như protein và carbohydrate, thành phần lipid trong thức ăn cĩ khả năng tiêu hố được từ 85% - 90%. Tuy nhiên khả năng tiêu hố này bị ảnh hưởng bởi chính chất lượng thức ăn lipid. Những lipid được cấu trúc từ các acid béo no thì khả năng tiêu hố thấp. Những nghiên cứu về khả năng tiêu hố lipid trên nhiều lồi cá cho thấy những acid béo khơng no cĩ số lượng carbon trong mạch carbon càng nhiều càng dễ tiêu hố Vì vậy, thức ăn cĩ các acid béo họ PUFA hay HUFA cĩ khả năng tiêu hố rất cao, thậm chí đạt tới 100%. Độ nĩng chảy của lipid cũng ảnh hưởng rất lớn đến khả năng tiêu hố lipid, khả năng tiêu hố lipid sẽ giảm khi nhiệt độ nĩng chảy tăng lên. 25
26. Bảng 14. Ảnh hưởng của nhiệt độ nước lên khả năng tiêu hố lipid của cá chép (Takeuchi và CTV 1979) Lipid Nhiệt độ nước (oC) 12oC 24oC 27,5oC Dầu gan cá 91,2 88,7 89,2 Mỡ bị 72,3 89,7 81,5 Dầu cá ở nhiệt độ nĩng chảy khác nhau 38oC 72,2 82,9 71,2 45oC 37,1 59,9 62,6 53oC 34,1 31,5 39,3 Các thành phần khác nhau trong thức ăn cũng ảnh hưởng đến khả năng tiêu hố lipid. Thức ăn cĩ nhiều chất xơ làm giảm khả năng tiêu hố lipid. Triglycerides Tụy Lipasa tạng Muối mật Gan Glycerin Acid béo HẤP THU Sơ đồ tác dụng của các enzyme lên sự tiêu hĩa lipid (triglycerides) (Moreau,1988) * Một vài lưu ý khi thức ăn bị oxy hĩa lipid (ơi dầu) Một điểm cần lưu ý khi sử dụng lipid trong thức ăn cho động vật thủy sản là do nguồn lipid cung cấp trong thức ăn của yếu là các loại lipid cĩ hàm lượng 26
27. PUFA cao nên dễ dàng bị oxy hĩa trong khơng khí. Chất béo bị oxy hĩa gây ra một số ảnh hưởng xấu lên ĐVTS Lipid bị oxy hĩa giảm lượng acid béo cần thiết cho ĐVTS Gây độc cho ĐVTS, nguyên nhân là quá trình oxy hĩa chất béo tạo các sản phẩm như andehyt, ketons đây là những chất gây độc cho ĐVTS. Quá trình oxy hĩa lipid sẽ làm cho thức ăn cị mùi hơi, vị khĩ ăn nên ảnh hưởng đến sự bắt mồi, hiệu quả sử dụng thức ăn. Sản phẩm ĐVTS khi sử dụng thức ăn bị oxy hĩa cĩ mùi hơi khĩ chịu, mỡ tích lũy sẽ bị vàng hay nâu sậm Một số dưỡng chất cần thiết bị phân hủy ( Vitamin A, B6, C, D, E và carotenoid) Giá trị dinh dưỡng của thức ăn giảm * Một số dấu hiệu khi ĐVTS sử dụng thức ăn cĩ chứa chất béo bị oxy hĩa Xuất huyết, lượng hồng cầu giảm và cá cĩ triệu chứng thiếu máu. Trương bụng và phồng gan Giảm ăn và FCR tăng cao Sinh trưởng chậm Mịn vây và teo cơ Tăng tỉ lệ chết Để tránh hiện tượng oxy hĩa chất béo nên sử dụng chất kháng oxy hĩa. Các chất kháng oxy hĩa như vitamin E, phenols, quinones, tocopherols và gallic acid, ascorbic acid, citric acid. Tuy nhiên trong thực tế sản xuất người ta thường dùng các chất kháng oxy hĩa nhân tạo như: BHT (Butylated Hydroxy Toluen): 200 ppm BHA (Butylated Hydroxy Anisole): 200 ppm Ethoxyquin 150 ppm Ngồi ra thức ăn cần được bảo quản nơi khơ ráo, thống mát để tránh hiện tượng oxy hĩa. Câu hỏi: 1. Nhu cầu lipid và acid béo của động vật thủy sản? 2. Các yếu tố ảnh hưởng đến nhu cầu lipid của động vật thủy sản? 3. Quá trình tiêu hĩa lipid của động vật thủy sản? 4. Các yếu tố ảnh hưởng đến khả năng tiêu hĩa lipid của động vật thủy sản? 5. Ảnh hưởng của thức ăn lipid bị ơ xy hĩa đối với động vật thủy sản? 27
28. CHƯƠNG IV. DINH DƯỠNG CARBOHYDRATE I. KHÁI NIỆM CHUNG Carbohydrate thuộc nhĩm chất dinh dưỡng đặc biệt quan trọng đối với người và động vật. Các nguyên tố chủ yếu cấu tạo carbohydrate là: C, O, H. Carbohydrate là nhĩm hợp chất hữu cơ rất phổ biến trong cơ thể thực vật, động vật và vi sinh vật, chúng được sử dụng chủ yếu vào mục đích năng lượng. Ở thực vật, carbohydrate chiếm một tỷ lệ khá cao, tới 80% - 90% vật chất khơ, cịn ở cơ thể động vật hàm lượng carbohydrate thấp, chỉ khoảng 1% khối lượng vật chất khơ dưới dạng glycogen dự trữ. Carbohydrate được tổng hợp bởi cây xanh từ CO2, H2O và năng lượng của ánh sáng mặt trời bằng quá trình quang hợp. 6CO2 + 6H2O + 2870kJ -> C6H12O6 + 6O2 Người và động vật khơng cĩ khả năng tổng hợp carbohydrate trong cơ thể mà phải sử dụng nguồn carbohydrate từ thực vật. Tùy thuộc vào thành phần, tính chất và cấu tạo người ta chia carbohydrate thành 3 nhĩm: Monosacharide: đường đơn Oligosacharide: cĩ từ 2 – 8 đường đơn Polysaccharide: bao gồm số lượng lớn các đường đơn. II. VAI TRỊ CỦA CARBOHYDRATE - Cung cấp năng lượng chủ yếu cho cơ thể (khoảng 60% năng lượng cho hoạt động sống của động vật được cung cấp từ carbohydrate - Carbohydrate cĩ vai trị tạo cấu trúc, tạo hình (vai trị của cellulose). - Trong cơng nghệ chế biến, carbohydrat là đĩng vai trị là chất kết dính quan trọng. III. NHU CẦU CARBOHYDRATE Khả năng sử dụng carbohydrate của động vật thủy sản thì khác nhau, đặc biệt là giữa các lồi, trong đĩ tính ăn là yếu tố cĩ tính quyết định đến khả năng sử dụng carbohydrate của động vật thủy sản. Những lồi ăn tạp, thực vật cĩ khả năng sử dụng carbohydrate tốt hơn lồi ăn động vật. Ở cá biển trung bình khoảng 20% trong khi cá nước ngọt thì cao hơn. Cĩ những lồi tơm cá khơng cĩ nhu cầu về carbohydrate là do chúng cĩ khả năng tổng hợp carbohyrate thơng qua con đường biến dưỡng glucose (gluconeogenesis) hoặc thỏa mãn về nhu cầu năng lượng sử dụng từ lipid và protein. Carbohydrate gồm rất nhiều thành phần khác nhau nhưng ba thành phần: tinh bột, dextrin và cellulose được sử dụng phổ biến trong thức ăn. Việc sử dụng các loại đường đơn như glucose, sucrose khơng kinh tế. Mặc dù carbohydrate được xem như là chất dinh dưỡng khơng cần thiết, tuy nhiên việc bổ sung carbohydrate vào thức ăn cho ĐVTS với các mục đích như sau: 28
29. - Giảm giá thành: do carbohydrat là nguồn cung cấp năng lượng rẻ tiền - Giảm việc sử dụng protein như là nguồn năng lượng (hoạt động thay thế protein của carbohydrat), từ đĩ protein cung cấp từ thức ăn được động vật thủy sản sử dụng cho sinh trưởng, hiệu quả sử dụng thức ăn tăng. - Tăng độ bền trong nước (chất kết dính trong thức ăn) - Giảm mức độ nát, bụi của thức ăn (kết dính các thành phần với nhau) Bảng 15. Sự biến động của FCR khi sử dụng thức ăn cĩ mức protein và carbohydrate khác nhau ở nheo Mỹ Thức ăn Hàm lượng Hàm lượng FCR protein (%) carbohydrate (%) 1 6,3 9,3 6,65 2 15,8 9,3 2,3 3 25,3 9,3 1,4 4 34,8 9,3 1,25 5 6,3 18,6 4,0 6 15,8 18,6 1,8 7 25,3 18,6 1,23 8 34,8 18,6 1,23 Do tinh bột là nguồn thức ăn cung cấp năng lượng rẻ tiền so với protein và lipid nên khuynh hướng các nhà sản xuất thức ăn sử dụng tối đa vào thành phần thức ăn cho cá, tơm. Đối với cá rơ phi, khả năng cĩ thể sử dụng tinh bột trên 40%, cá tra trên 45%. Thức ăn cĩ chứa hàm lượng chất bột đường cao đến 40% vẫn cho kết quả tốt về tăng trưởng của tơm càng xanh, điều này cho thấy nhu cầu protein của tơm càng xanh thấp hơn tơm biển do khả năng chia sẻ năng lượng của tinh bột. Điều này cũng làm thức ăn tơm càng xanh rẻ hơn thức ăn tơm biển. Để tăng hiệu quả sử dụng tinh bột trong thức ăn thủy sản các biện pháp sau đây đã được chú ý: - Tăng độ tiêu hĩa thức ăn thủy sản bằng biện pháp nấu chín hay hồ hĩa trong quá trình ép viên qua phương pháp ép đùn. - Tăng số lần cho ăn sẽ giúp cho ĐVTS sử dụng hiệu quả tinh bột lên do khả năng biến dưỡng chậm của glucose nên việc chia nhỏ lượng thức ăn sẽ giúp cá chấp nhận lượng glucose từ từ thay vì tăng lên đột ngột sau bữa ăn. 29
30. Bảng 16. Tỉ lệ tinh bột sử dụng tối đa trong thức ăn cho một số lồi tơm cá Lồi % tinh bột trong thức ăn Cá chép 40-45 Cá trơn Mỹ 30-35 Cá trắm cỏ 37-56 Cá rơ phi 35-40 Cá măng 35-45 Cá chẽm 20-25 Cá bơn 15-20 Tơm sú 30-35 Tơm càng xanh 35-40 Cá tra 35 Ba sa 45 Cá hú 35 Cá rơ đồng 45 III. TIÊU HĨA VÀ HẤP THU CARBOHYDRATE 3.1. Khả năng tiêu hố và hấp thu carbohydrate Khả năng tiêu hĩa carbohydrate của các lồi cá khác nhau là khác nhau, phụ thuộc vào cấu trúc, hệ thống tiêu hĩa và thành phần của thức ăn. Trong các nhĩm thức ăn carbohydrate thì tinh bột được động vật nĩi chung và động vật thủy sản nĩi riêng sử dụng phổ biến hơn. Quá trình tiêu hĩa và hấp thu tinh bột xảy ra chủ yếu ở phần ruột trước. Enzyme thực hiện quá trình tiêu hĩa hĩa học carbohydrate là amylasa tiết ra từ tuyến tụy của cá. Khả năng tiêu hĩa carbohydrate giảm đi ở nhiều lồi cá khi khối lượng cellulose và tỷ lệ của chúng trong thức ăn tăng lên. Khả năng tiêu hĩa carbohydrate của cá chép phụ thuộc rất lớn vào thành phần cellulose cĩ trong thức ăn. Ví dụ, hàm lượng cellullose trong thức ăn là 18% thì làm giảm khả năng tiêu hĩa của cá chép từ 89% xuống cịn 48% (Schwarz và Kirchgessner, 1982). Bảng 17. Khả năng tiêu hĩa các loại thức ăn carbohydrate khác nhau đối với cá chép 2 tuổi (Scerbona, 1973) Thành phần carbohydrate Khả năng tiêu hĩa Thức ăn (% khối lượng khơ) (%) Lúa mạch 55,0 74 Yến mạch 37,3 75 Ngũ cốc 46,8 84 Lúa mì 43,6 58 Hạt đậu 22,8 56 Hạt hoa hướng dương 14,6 55 Lạc 15,0 65 Đậu nành 25,4 51 30
31. Loại tinh bột và hàm lượng của chúng trong thức ăn cũng ảnh hưởng đến khả năng tiêu hĩa và hệ số sử dụng thức ăn. Bảng 18. Khả năng tiêu hĩa tinh bột khoai tây của cá chép với hàm lượng tinh bột khác nhau trong thức ăn (Chiou và Ogiao, 1975) Thành phần tinh bột Nhiệt độ nước (0C) Khả năng tiêu hĩa (%) (%) Tinh bột 19,1 20 85 (82-88) 34,4 20 85 (81-89) 48,0 14 84 (83-84) Tinh bột 14,0 20 60 (55-65) 33,5 19 52 (47-58) 49,2 20 50 (45-52) Các enzym thuỷ phân carbohydrate: amylasa Tinh bột Dextrin + Maltose + Glucose Oligo 1-6 glucosidasa Dextrin Glucose + Maltose Maltase Maltose 2 Glucose ß - glucosidasa Lactose Glucose + Galactose Sacharasa Sacharose Glucose + Fructose Tốc độ hấp thu các đường đơn giảm theo thứ tự sau đây: Galactose > Glucose > Fructose > Pentose Sau khi được hấp thu qua thành ruột các đường đơn được máu vận chuyển đến gan và các tổ chức khác nhau trong cơ thể. 3.2 Khả năng tiêu hố và vai trị dinh dưỡng của xơ thơ Khái niệm chất xơ thơ để chỉ các thành phần hữu cơ khơng chỉ bao gồm cellulose (thành phần chủ yếu cấu trúc nên thành tế bào thực vật) mà kể cả các thành phần tham gia cấu trúc khác nhau như: lignin và pentose. Một tỷ lệ lớn các thành phần từ thức ăn thực vật là chất xơ. Hàm lượng chất xơ thơ cĩ ảnh hưởng đến khả năng tiêu hố, sử dụng thức ăn và ảnh hưởng đến nhu cầu protein và năng lượng của cá và động vật thuỷ sản. Một lượng nhỏ các nguyên tố vi lượng hoặc vitamin trong thức ăn thực vật hay trong chất xơ cĩ tác dụng kích thích sinh trưởng. Những thành phần cellulose, hemicellulose khơng cĩ khả năng tiêu hố ở nhiều lồi cá, vì vậy khi hàm lượng chất xơ trong thức ăn cao ảnh hưởng 31
32. bất lợi đến khả năng tiêu hố và sử dụng thức ăn. Tuy nhiên, nếu thức ăn khơng cĩ chất xơ thơ cũng gây ảnh hưởng bất lợi cho cá. Bảng 19. Ảnh hưởng của sự bổ sung cellulose lên khả năng tiêu hố của protein thơ, mỡ, carbohydrate và các vật chất hữu cơ khác của cá chép (khối lượng 1700g) (Schwarz và Kirchgessner, 1982) Cellulose bổ sung % 0 8 18 Khả năng tiêu hố (%) Protein thơ 91 92 88 Mỡ thơ 95 95 94 Carbonhydrate 89 70 48 Vật chất hữu cơ 89 81 68 Đối với cá da trơn, Dupree và Sneed (1966) cho rằng mức cellulose trong thức ăn tổng hợp là 21% cho kết quả sinh trưởng tốt nhất. Bảng 20. Ảnh hưởng của hàm lượng xơ thơ trong các loại TA khác nhau lên sinh trưởng của cá da trơn giai đoạn giống (Leary và Lowell 1975) Thành phần thức ăn Xơ thơ Protein Khẩu phần thức ăn Hệ số chuyển Tăng (%) thơ (%) (% trọng lượng thân) hố thức ăn trọng (%) 2,0 40,2 2,20 1,16 100 8,3 37,3 2,39 1,23 86 15,2 34,0 2,56 1,37 79 21,3 30,5 2,75 1,47 81 Chất xơ thơ cĩ vai trị dinh dưỡng quan trọng đối với động vật nĩi chung và động vật thuỷ sản nĩi riêng. Trong quá trình tiêu hố carbohydate, chất xơ thơ (chủ yếu là cellulose và hemicellulose) khơng được tiêu hố sẽ di chuyển từ ruột trước ra ruột sau, chúng sẽ trở thành chất nền cho quá trình lên men của vi sinh vật sống trong ống tiêu hố. Sự lên men của vi sinh vật làm giải phĩng ra các acid béo dễ bay hơi và các sản phẩm khác được động vật hấp thu. Các chất xơ thơ làm chất nền cho sự phát triển của vi sinh vật và chính các vi sinh vật trở thành nguồn dinh dưỡng quan trọng của động vật. Ví dụ: cá trắm cỏ, trong hệ thống ống tiêu hố của lồi cá này khơng cĩ enzyme cellulosa. Tuy nhiên, chất xơ trong thức ăn của cá trắm cỏ sẽ làm cho vi sinh vật trong ống tiêu hố của cá phát triển và là nguồn cung cấp chất dinh dưỡng cho cá. Hoặc một số lồi trong họ tơm he, ví dụ tơm sú (P. monodon) người ta đã xác định được hoạt tính của các enzyme proteasa trong ống tiêu hố của chúng khơng cao. Giải thích hiện tượng này, người ta cho rằng các chất xơ trong thức ăn cĩ vai trị là chất nền cho các vi sinh vật phát triển và chúng trở thành nguồn dinh dưỡng quan trọng cho tơm. Vì vậy, trong thức ăn cho tơm thường bổ sung khoảng 5% bột cỏ hoặc bột rong biển. 32
33. Ngồi vai trị là chất nền, trong chất xơ tồn tại một lượng nước nhất định, chính lượng nước này cĩ tác dụng duy trì dịch ruột làm tăng quá trình hấp thu các chất dinh dưỡng, đặc biệt là làm cho sự di chuyển của thức ăn từ ruột trước ra ruột sau được dễ dàng. Vì vậy, trong thức ăn cho người và động vật nĩi chung cần bổ sung một lượng chất xơ thơ thích hợp. Thơng thường đối với thức ăn cá cĩ tỉ lệ chất xơ trong thức ăn được đề nghị khơng quá 10%, riêng đối với thức ăn tơm tỉ lệ này thường khơng quá 4%. Một vài điểm cần lưu ý đối với chất xơ trong thức ăn: + Chất xơ trong thức ăn cĩ tác dụng như chất pha lỗng thức ăn và được sử dụng trong các thử nghiệm thức ăn để cân bằng năng lượng hay dưỡng chất của các cơng thức. + Hàm lượng chất xơ cao sẽ làm giảm hoạt động của một số Enzyme. Đặc biệt là lignin liên kết với protein làm giảm khả năng tiêu hố protein một cách cĩ ý nghĩa + Sự gia tăng chất xơ đến một mức sẽ làm giảm khả năng tiêu hĩa thức ăn và người ta ghi nhận một tương quan ngược giữa hàm lượng chất xơ và năng lượng thức ăn. Chất làm giảm tỉ lệ tiêu hố thức ăn bằng cách ngăn giữ dưỡng chất bên trong các tế bào, thay vì chúng phải được tiếp xúc trực tiếp với các men tiêu hố của đường ruột. + Khi chất xơ quá nhiều thì hàm lượng các dưỡng chất khác thấp, làm cho động vật phải ăn nhiều lên để đủ chất dinh dưỡng, điều này dẫn tới lượng phân thải ra nhiều (tăng COD trong ao nuơi). + Chất xơ trong thức ăn sẽ làm giảm khả năng kết dính khi ép viên thức ăn. IV. TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE Các sản phẩm tiêu hố carbohydrate là các đường đơn (glucose, fructose, galactose và maltose ) được hấp thu qua thành ống tiêu hố để đi vào máu và được vận chuyển đến gan, nơi xảy ra quá trình trao đổi chất chủ yếu của động vật cĩ xương sống. Trong các đường đơn thì glucose là đường đơn quan trọng nhất và là nguồn năng lượng trao đổi chất chủ yếu ở động vật cĩ xương sống. Ở các tổ chức mơ glucose chỉ được sử dụng như là nguồn năng lượng. Vì vậy hàm lượng đường glucose trong máu được duy trì trong một phạm vi hẹp và rất ổn định. Việc duy trì hàm lượng đường trong máu được thực hiện bằng các quá trình sau đây: - Sự xâm nhập của glucose từ ruột vào máu, glucose này cĩ nguồn gốc từ thức ăn. - Sự đi ra khỏi máu của glucose để đến các tổ chức mơ, cơ quan khác nhau trong cơ thể (gan, cơ, thận, mơ mỡ, mơ thần kinh). - Sự duy trì hàm lượng glucose trong máu cịn được thực hiện bằng quá trình chuyển đổi qua lại giữa glucose và glycogen theo sơ đồ sau đây: 33
34. Glucose Glycogen Khi hàm lượng glucose trong máu vượt quá giới hạn cho phép (xảy ra sau khi ăn) thì glucose chuyển hĩa thành dạng dự trữ là glycogen. Ngược lại khi hàm lượng glucose trong máu giảm thấp (khi cá bị đĩi hoặc hoạt động cơ nhiều) thì glycogen sẽ chuyển hĩa thành glucose làm cho hàm lượng đường trong máu tăng lên. - Hàm lượng đường trong máu cịn được điều chỉnh bởi các hormone, sau khi cá sử dụng thức ăn giàu tinh bột hay giàu carbohydrate, người ta đã xác định được hàm lượng đường trong máu cá tăng lên cao và duy trì ở mức độ này trong thời gian dài. Tuy nhiên, nhiều nghiên cứu đã chỉ ra rằng, ở nhiều lồi cá, insuline cĩ tác dụng làm giảm lượng đường trong máu khi hàm lượng đường vượt quá giới hạn cho phép. Insuline là một loại protein hormone được tiết ra bởi tuyến tụy. Insuline cĩ tác dụng làm tăng tính thấm qua màng tế bào và như vậy làm tăng quá trình chuyển hĩa của glucose từ huyết tương vào bên trong tế bào. Insuline cịn kích thích quá trình trao đổi chất bên trong tế bào như quá trình oxy hĩa glucose ở trong gan hay sự chuyển hĩa của glucose thành glycogen và mỡ, quá trình này cĩ thể xảy ra theo sơ đồ: Glucose + ATP => glucose 6 – phosphat + ADP Kết quả là insulin làm giảm thấp hàm lượng đường trong máu và insuline sẽ được tiết ra khi hàm lượng đường trong máu tăng lên. Ngược lại, khi hàm lượng đường trong máu giảm thì các hormone như adrenaline, glucagon và hormone sinh trưởng được tiết ra cĩ tác dụng ngược lại với insuline tức là để tăng hàm lượng đường trong máu. Adrenaline do tuyến thượng thận tiết ra, glucagon do tuyến tụy và hormone sinh trưởng do tuyến yên sản sinh. Adrealine khơng chỉ kích thích sự chuyển hĩa glycogen thành glucose mà cịn ức chế quá trình tổng hợp glycogen từ glucose ở gan. Như vậy kết quả hoạt tính của các hormone trên cĩ tác dụng duy trì, điều chỉnh hàm lượng đường trong máu trong phạm vi hẹp và ổn định. Quá trình trao đổi các sản phẩm tiêu hĩa carbohydrate (các đường đơn) trong cơ thể của cá và động vật xảy ra như sau: - Oxy hĩa glucose giải phĩng năng lượng (gọi là quá trình glycolysis) - Tổng hợp glucose từ các sản phẩm tiêu hĩa protein và lipid (gọi là quá trình gluconeogenesis). - Tổng hợp glycogen từ glucose. Quá trình này xảy ra khi hàm lượng glucose trong máu tăng lên trên mức giới hạn cho phép của lồi. - Quá trình chuyển hĩa glycogen thành glucose để giải phĩng các đường đơn glucose tự do. - Quá trình chuyển hĩa glucose thành mỡ. 34
35. Câu hỏi: 1. Khả năng sử dụng tinh bột của động vật thuỷ sản ? 2. Các yếu tố ảnh hưởng đến khả năng tiêu hố tinh bột trong thức ăn? 3. Ảnh hưởng của chất xơ trong thức ăn đối với động vật thuỷ sản? 4. Quá trình trao đổi carbohydrate của động vật thủy sản? 5. Các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình trao đổi carbohydrate của động vật thủy sản? 35
36. CHƯƠNG V. DINH DƯỠNG VITAMIN I. KHÁI NIỆM CHUNG Vitamin là những chất hữu cơ cĩ bản chất hĩa học khác nhau, cơ thể động vật cĩ nhu cầu một lượng nhỏ trong thức ăn để đảm bảo sự sinh trưởng và phát triển bình thường. Vitamin chỉ chiếm một lượng từ 1-2% trong thức ăn nhưng chi phí cĩ thể lên đến 15% trong khẩu phần ăn. Vitamin cĩ vai trị như là chất bổ dưỡng, giữ gìn sức khỏe cho động vật. Đối với các động vật khác nhau cĩ nhu cầu vitamin khác nhau. Hầu hết các vitamin cĩ vai trị như một co - enzyme hoặc các tác nhân hỗ trợ các enzyme thực hiện các phản ứng sinh hĩa trong cơ thể. Các vitamin thường đĩng vai trị như tác nhân oxy hĩa, các vitamin như: Pyridoxine (B6), thiamine (B1) hoặc vitamin B12 cĩ thể làm thay đổi cấu trúc của chất nền giúp cho hoạt tính của các enzyme được tăng cường. Động vật thủy sản ăn thức ăn khơng được cung cấp đủ vitamin sẽ sinh trưởng chậm, tỷ lệ sống thấp, khả năng chịu đựng với biến động mơi trường kém và dễ bị bệnh. Một số dấu hiệu bệnh lý khi thiếu vitamin ở động vật thủy sản đã được ghi nhận như xuất huyết, dị hình, đen thân ở tơm Việc xác định nhu cầu vitamin ở cá cũng giống như các động vật khác thường là rất khĩ vì nhu cầu vitamin phụ thuộc vào nhiều yếu tố như: tập tính dinh dưỡng, khả năng sinh tổng hợp vitamin của vi sinh vật sống trong ống tiêu hĩa của cá, điều kiện nuơi dưỡng, điều kiện sinh lý. Cho đến nay, nhu cầu vitamin của nhiều lồi cá nuơi cịn chưa được xác định. Tuy nhiên, kết quả nghiên cứu về nhu cầu vitamin của một số lồi cá như cá hồi, cá chép và cá da trơn thường được áp dụng cho các lồi cá khác. II. VAI TRỊ DINH DƯỠNG CỦA VITAMIN Vitamin thành hai nhĩm dựa trên khả năng hịa tan của chúng là: - Các vitamin tan trong nước: vitamin nhĩm B, vitamin C, choline và inositol. - Các vitamin tan trong chất béo: vitamin A, D, E, K. 2.1. Vai trị dinh dưỡng của các vitamin tan trong nước Các vitamin tan trong nước bao gồm các vitamin thuộc nhĩm B và một số vitamin khác như vitamin C (ascorbic acid), inositol, choline v.v 2.1.1 Vitamin B1 (thiamine) Vitamin B1 cĩ tên khoa học là Thiamine chlohydrate. Vitamin B1 là một tinh thể khơng mùi, tan trong nước, chỉ bền với nhiệt độ trong mơi trường acid, cịn trong mơi trường kiềm nĩ phân hủy nhanh chĩng khi bị đun nĩng. Cơng thức hĩa học của vitamin B1 là: C12H18ON4SCl2. Vitamin B1 rất cần thiết cho quá trình tiêu hố, cho sinh trưởng và sinh sản. Vitamin B1 cũng rất cần thiết cho chức năng bình thường của tế bào thần kinh. Nhu cầu vitamin B1 tuỳ thuộc vào năng lượng của thức ăn. Thức ăn chứa nhiều 36
37. năng lượng cần bổ sung thêm vitamin. Cá ăn tạp cĩ thể cĩ nhu cầu B1 cao hơn cá ăn động vật. Nhu cầu vitamin B1 ở cá thấp, khoảng 1- 15mg/kg thức ăn, trong khi ở tơm biển mức đề nghị là 60 mg/kg thức ăn. Vitamin B1 cĩ nhiều trong cám gạo, nấm men, gan, thận, tim v.v Hàm lượng vitamin B1 trong nguyên liệu cĩ thể thay đổi đáng kể tuỳ thuộc vào điều kiện bảo quản và chế biến. Ví dụ, độ ẩm khi bảo quản nguyên liệu (thĩc, gạo, hạt ngũ cốc ) càng cao thì hàm lượng vitamin B1 giảm càng nhanh. Một số chất như gelatin hoặc tinh bột (những chất kết dính) cĩ thể làm giảm tác dụng phá huỷ vitamin B1 ở nhiệt độ cao. 2.1.2. Vitamin B2 (Riboflavin). Vitamin B2 cĩ cơng thức C17 H2O N4O6, là một tinh thể màu vàng dễ hồ tan trong nước và trong dung dịch kiềm. Vitamin B2 tương đối bền vững với tác nhân oxy hố và nhiệt độ. Thiếu vitamin B2 ảnh hưởng đến quá trình oxy hố khử, ảnh hưởng đến quá trình tạo năng lượng cần thiết cho sự sinh trưởng, phát triển của động vật. Đối với cá, biểu hiện thiếu hụt vitamin B2 là cá giảm ăn, hiệu quả sử dụng thức ăn thấp. Nếu sự thiếu hụt vitamin B2 vẫn tiếp tục sẽ dấn đến hiện tượng xuất huyết tồn thân. Người ta cũng ghi nhận được sự xuất hiện bất thường trên thân một số lồi cá khi thức ăn thiếu hụt vitamin B2. Nhu cầu vitamin B2 đối với các lồi cá như cá da trơn, cá chép là 8 - 10 mg/1 kg thức ăn khơ và với tơm là 25 mg/kg thức ăn. Vitamin B2 cĩ nhiều trong nấm men, đậu, thịt, gan, trứng đặc biệt là lịng đỏ. Vitamin B2 là dễ bị mất đi qua quá trình chế biến và cho ăn. Khi ép đùn cĩ thể mất 26%, khi cho vào nước sau 20 phút mất đi 40%. 2.1.3. Vitamin B6 (Pyridoxine). Vitamin B6 cĩ nhiều trong nấm men bia, lúa mì, ngơ, đậu, cám gạo, thịt bị, gan bị, thận và các sản phẩm của cá. Dẫn xuất của vitamin B6 Pyridoxalphosphat (PLP) là coenzyme của nhiều enzyme xúc tác cho các quá trình chuyển hố các acid amin như vận chuyển nhĩm amin, loại carboxyl. Vitamin B6 là thành phần cấu tạo của phosphorilaz xúc tác cho quá trình chuyển hố glycogen Cả 3 dạng là Pyridoxin, pyridoxal và pyridoxamin đều bền vững khi đun sơi trong acid và kiềm, nhưng khơng bền khi cĩ các chất oxy hố. Tuy nhiên, dưới tác dụng chiếu sáng vitamin B6 bị phân huỷ nhanh. Những triệu chứng do thức ăn thiếu vitamin B6 bao gồm rối loạn thần kinh biểu hiện cá khơng cĩ phản ứng khi cĩ tiếng động và khi cá chết, hiện tượng chết cứng diễn ra rất nhanh. Dấu hiệu thiếu vitamin B6 tăng lên khi thức ăn cĩ hàm lượng protein cao. Vì vậy vitamin B6 đĩng vai trị quan trọng với những lồi tơm cá ăn động vật. Nhu cầu vitamin B6 ở cá khoảng 5-10 mg/kg thức ăn, đối với cá hồi trung bình 15 mg/ kg thức ăn khơ, đối với các lồi cá chép và cá da trơn thì thấp hơn, 37
38. trung bình trong khoảng 5mg/kg thức ăn, ở tơm được đề nghị là 50-60 mg/kg thức ăn. Vitamin B6 được sử dụng bổ sung vào thức ăn dạng pyridoxine hydrochloride. Hàm lượng vitamin B6 mất đi khoảng 7-10% qua quá trình ép viên và bảo quản. 2.1.4. Vitamin PP Vitamin PP gồm cĩ nicotinic acid, niacin, nicotinamid là thành phần cấu tạo quan trọng của coenzyme Nicotinamide adenine dinucleotide (NAD) và Nicotinamide adinine dinuleotide phosphate (NADP). Các coenzyme này tham gia vào giai đoạn đầu của quá trình oxy hố khử carbohydrate và các acid hữu cơ và tham gia vào quá trình tiêu hố và hấp thu protein, lipid, carbohydrate. Sự thiếu hụt vitamin PP trong thức ăn sẽ dẫn đến các biểu hiện dễ dàng nhận thấy ở các lồi cá nuơi là lở loét da. Ở cá chép và cá da trơn người ta đã quan sát thấy sau từ 2 đến 6 tuần lễ cĩ biểu hiện lở loét da và vây cá, tỉ lệ chết cao, xuất huyết da và biến dạng xương hàm. Đối với một số lồi cá hồi, biểu hiện thiếu vitamin PP là cá chậm lớn, nhạy cảm với ánh sáng, lở loét màng ruột, lớp biểu mơ dễ trĩc, tỷ lệ chết cao. Vitamin PP cĩ nhiều trong thịt bị, gan bị, thận, tim, trứng và các loại hạt đậu và đặc biệt trong nấm men. Động vật cĩ thể tổng hợp vitamin PP từ tryptophan. Tuy nhiên, trong thức ăn cho động vật nĩi chung chỉ tồn tại một số lượng rất nhỏ tryptophan vì vậy trong thức ăn bổ sung vitamin PP là rất cần thiết. Hàm lượng vitamin PP mất đi khoảng 20% qua quá trình ép viên. Nhu cầu vitamin PP ở cá chép và cá da trơn khoảng 20- 30mg/kg thức ăn, ở cá hồi 120- 150mg/kg thức ăn. Ở tơm mức được đề nghị là 40mg/kg thức ăn. 2.1.5. Biotin Biotin cĩ cơng thức hố học là C10 H16O3 N2S. Biotin cĩ vai trị như là chất vận chuyển carbondioxit (CO2) trong các phản ứng sinh hố cần cĩ sự bổ sung CO2. Biotin tham gia vào quá trình sinh tổng hợp các acid béo chuỗi dài và purine. Cá nuơi rất nhạy cảm với sự thiếu hụt biotin trong thức ăn. Biểu hiện thiếu biotin ở cá da trơn là chậm lớn, màu sắc cá nhạt, cá rất nhạy cảm với tiếng động, nếu thức ăn thiếu biotin thời gian dài sẽ xuất hiện những dấu hiệu như thối hố mang cá, gan xanh nhạt và sưng to. Ở tơm khi thiếu biotin là tỉ lệ sống thấp, sinh trưởng chậm. Biotin cĩ trong thức ăn động vật và thực vật ví dụ: cám gạo, bột mì, bột ngũ cốc, bột thịt, bột cá, bánh dầu các loại. Nhu cầu biotin trong thức ăn của cá khơng cao lắm trung bình khoảng 1 - 1,2 mg/kg thức ăn. Qua quá trình ép viên hàm lượng bitoin trong thức ăn mất đi khoảng 15%. 2.1.6. Vitamin C (Ascorbic acid) Vitamin C cĩ cơng thức hố học là C6 H6 O6 38
39. Vitamin C tham gia vào nhiều quá trình quan trọng trong cơ thể sống như quá trình hydroxyl hố các amino acid, quá trình hydroxyl hố proline, lysine trong phân tử collagen (protein dạng sợi). Thiếu vitamin C, collagen mới được tạo thành dễ bị thương tổn, thành mạch mỏng, dễ vỡ gây bệnh xuất huyết ở động vật và cá. Vitamin C tham gia trong quá trình chuyển hố protocollagen thành collagen nên nĩ cĩ tác dụng làm cho vết thương chĩng thành sẹo. - Làm tăng sức đề kháng của cơ thể đối với những điều kiện khơng thuận lợi của mơi trường, các độc tố, bệnh nhiễm trùng v.v - Vitamin C giữ vai trị tác nhân khử sinh học cho các phản ứng vận chuyển hydrogen nên nĩ tham gia vào nhiều hệ thống enzyme, vitamin C cịn làm tăng khả năng hấp thụ sắt nên giúp cá tránh hiện tượng xuất huyết. Ngồi ra vitamin C cịn kết hợp với vitamin E để chống lại sự oxy hố lipid cĩ trong các mơ và tế bào. Vitamin C tồn tại ở dạng tinh thể, màu trắng tan trong nước, khơng mùi. Vitamin C dễ bị phân huỷ bởi nhiệt độ và ánh sáng. Ở nhiệt độ mơi trường lớn hơn 60oC, vitamin C bị phân huỷ rất nhanh, đặc biệt khi cĩ mặt của đồng, sắt hay một số kim loại xúc tác. Trong tự nhiên vitamin C cịn cĩ thể tồn tại ở dạng liên kết với các chất khác, gọi là dạng ascoligen là dạng dự trữ vitamin C quan trọng. Vitamin C hồ tan trong nước, dung dịch cĩ vị acid, cĩ tính khử mạnh. Sự thiếu hụt vitamin C thường cĩ những biểu hiện như: biến dạng cột sống, xuất huyết dưới da, mang cá bị tổn thương, mất sắc tố vì vậy màu sắc cá nhợt, cá dễ bị thương tổn khi đánh bắt. Thức ăn thiếu vitamin C thường dẫn đến khả năng đề kháng kém, cá dễ bị nhiễm bệnh, dễ bị stress. Nhu cầu vitamin C cĩ liên quan chặt chẽ đối với tốc độ sinh trưởng và các thành phần dinh dưỡng khác tồn tại trong thức ăn và kích thước của cá. Đối với cá hồi sống ở mơi trường nước cĩ nhiệt độ từ 10- 15oC thì cĩ nhu cầu vitaminC khoảng 200 mg/kg thức ăn. Đối với cá da trơn, nhiều nghiên cứu đã chỉ ra rằng hàm lượng vitamin C khoảng 100mg/kg thức ăn cĩ tác dụng tăng cường khả năng chống nhiễm khuẩn. Vào mùa sinh sản cá bố mẹ cĩ nhu cầu vitamin C lớn hơn. Thức ăn nuơi vỗ cá bố mẹ nếu thiếu vitamin C sẽ dẫn đến tỷ lệ thụ tinh và tỷ lệ nở giảm. Theo Dabrowski (1990) thì nhu cầu vitamin C giai đoạn phát triển phơi và cá bột cao hơn so với giai đoạn cá giống và cá trưởng thành. Vitamin C cĩ nhiều trong rau quả tươi, đặc biệt các loại quả như cam, chanh, ớt hay các loại rau xanh Các loại hạt ngũ cốc, trứng, thịt hầu như khơng cĩ vitamin C. Vitamin C được tổng hợp chủ yếu ở thực vật. Vitamin C rất dễ bị phân huỷ bởi ánh sáng và nhiệt độ vì vậy, thức ăn chế biến thường mất vitamin C. Khoảng 25% vitamin C trong nguyên liệu bị mất trong quá trình sản xuất thức ăn. Thức ăn cho tơm, cá cĩ thể mất 50% vitamin C khi thời gian bảo quản từ 2 - 3 tháng, điều kiện bảo quản cĩ nhiệt độ và độ ẩm cao. Vì vậy, cách 39
40. tốt nhất là chỉ bổ sung vitamin C vào thức ăn cho tơm, cá ngay trước khi cho ăn khoảng 30 phút hoặc lựa chọn những dạng vitamin C bền vững với nhiệt dưới dạng muối phosphate hay sử dụng vitamin C cĩ vỏ bọc 2.1.7. Choline Cơng thức hố học của choline là C5H15NO2. Choline tham gia vào quá trình tổng hợp phospholipid và quá trình chuyển hố lipid. Tuy nhiên, choline khơng tham gia vào thành phần các co- enzyme. Choline là thành phần của phosphotydylcholine và tham gia vào cấu trúc màng tế bào. Choline là thành phần của chất dẫn truyền thần kinh acetylcholine. Choine đĩng vai trị như là nguồn cung cấp gốc methyl cho các phản ứng methyl hố để tạo thành amino acid methionine từ cystein. Choline rất cần thiết cho sinh trưởng và chuyển hố thức ăn ở cá. Biểu hiện của sự thiếu hụt choline là cá chậm lớn, sự chuyển hố thức ăn thấp, gan cá màu vàng nhạt, lượng lipid trong gan tăng lên rất cao như ở cá chép và cá da trơn. Nguồn nguyên liệu giàu choline trong các hạt thực vật, đặc biệt là đậu nành và các loại hạt đậu khác. Cá cĩ khả năng chuyển hố một phần choline từ methionine, vì vậy khi thức ăn giàu methionine thì nhu cầu choline trong thức ăn giảm. Nhu cầu choline đối với cá chép là khoảng 100mg/kg khối lượng cơ thể (theo Ogino và CTV) hoặc từ 1000- 1200 mg/kg thức ăn, đối với tơm là 600 mg/kg thức ăn. Cholin được bổ sung vào thức ăn dưới dạng chiline chloride (70% choline). Choline khơng bị mất đi qua quá trình chế biến nhưng khi vào nước sẽ mất đi khoảng 10% sau 60 phút. 2.1.8. Pantothenic acid Cơng thức hố học của pantothenic acid là C9H12O5N. Muối của pantothenic acid cĩ màu trắng, tan trong nước. Pantothenic acid là thành phần của acetyl – coenzyme A tham gia vào quá trình trao đổi chất của carbohydrate, lipid và protein. Pantothenic acid giữ vai trị quan trọng đối với chức năng sinh lý bình thường, quá trình trao đổi chất và sinh trưởng của cá. Những dấu hiệu bệnh lý đối với cá khi thức ăn thiếu pantothenic acid kéo dài là cá bỏ ăn, chậm lớn, mang cá bị sưng phồng và dính lại, bên ngồi phủ một lớp nhầy, hai nắp mang sưng lên. Ở tơm tỷ lệ sống và sinh trưởng giảm. Nhu cầu pantothenic acid ở cá hồi từ 40- 50mg/kg thức ăn, cho các lồi cá chép và cá da trơn từ 30- 40mg/kg thức ăn. Ở tơm mức đề nghị là 70- 75 mg/kg thức ăn. Nguồn thức ăn cĩ nhiều patothenic acid là men bia, gan, thận, tim và phổi, thịt cá tươi cũng rất giầu vitamin này. Hàm lượng Pantothenic acid mất đi khoảng 10% qua quá trình ép viên. 2.1.9. Inositol 40
41. Cơng thức hố học của inositol là C6H12O6, inositol khơng cĩ chức năng của một coenzyme. Tuy nhiên, inositol tham gia vào thành phần cấu tạo nên màng tế bào và mơ sống. Inositol cĩ tác dụng chống lại sự tích luỹ cholesterol, nguyên nhân dẫn đến bệnh mỡ gan. Đồng thời nĩ cùng với choline tham gia vào quá trình trao đổi lipid. Inositol cĩ tác dụng duy trì từ nguồn carbohydrate trong cơ và là thành phần cấu trúc của phospholipid trong các mơ của động vật. Thí nghiệm trên cá với thức ăn khơng chứa inositol cho thấy, gan cá tích lũy nhiều mỡ (triglyceride) và cholesterol nhưng hàm lượng phospholipid rất thấp. Đối với cá và giáp xác biểu hiện thiếu inositol trong thức ăn là tơm, cá chậm lớn, thiếu máu, vây và da cá dễ bị sây xước, các sắc tố trên da cá sậm. Một biểu hiện rõ rệt nhất của sự thiếu hụt inostol trong thời gian dài là sự tiêu hĩa và sử dụng thức ăn kém dẫn đến sinh trưởng chậm. Ở một số lồi cá như cá chép, cá da trơn, inositol được tổng hợp ở ruột cá hoặc ở gan cá, tuy nhiên với số lượng khơng nhiều. Vì vậy, để đáp ứng nhu cầu inositol phải bổ sung qua con đường thức ăn. Nhu cầu inositol cho cá là 500- 1000 mg/kg và 400 mg/kg thức ăn cho tơm. Nguồn nguyên liệu giàu inostol là các hạt đậu, lúa mì 2.1.10. Vitamin B12 (cyanocobalamin) Vitamin B12 cĩ cơng thức hĩa học là C63H88O14 PCo. Vitamin B12 cĩ nhu cầu cho sự phát triển của vi sinh vật và sinh trưởng cho động vật. Vitamin B12 cần cho sự chín mùi sinh dục và phát triển tế bào máu. Vitamin B12 tham gia vào quá trình tổng hợp purine và pyrimidine. Đối với cá khi thức ăn thiếu vitamin B12 sẽ xuất hiện một số dấu hiệu bệnh lý như: lượng tiểu cầu và hồng cầu giảm, xuất hiện hiện tượng thiếu máu. Cá rohu hiểu hiện của sự thiếu hụt vitamin B12 kéo dài là tốc độ tăng trưởng và lượng hồng cầu trong máu giảm rõ rệt. Tuy nhiên, đối với một số lồi cá như cá chình biển, cá rơ phi thì các vi sinh vật sống trong ống tiêu hĩa cĩ khả năng tổng hợp được vitamin B12 đủ đáp ứng nhu cầu của chúng. Nhu cầu vitamin B12 được thỏa mãn hồn tồn hay một phần nhờ sự sinh tổng hợp của các vi khuẩn. Đối với thức ăn tổng hợp việc bổ sung Viamin B12 là cần thiết. Nghiên cứu nhu cầu vitamin B12 cho tơm cá cịn rất hạn chế, nhu cầu cho cá hồi được đề nghị là 0,015- 0,2mg/kg, đối với tơm là 0,2mg/kg thức ăn. Những nguyên liệu sử dụng để sản xuất thức ăn rất giàu vitamin B12 là bột cá, gan, thận. Hàm lượng vitamin B12 trong thức ăn giảm khi điều kiện bảo quản thức ăn trong kho khơng tốt. 2.2. Vai trị dinh dưỡng của các vitamin tan trong chất béo. Nhĩm vitamin tan trong chất béo là vitamin A, D, E, và K. Nhĩm này được hấp thu qua ruột cùng với chất béo trong thức ăn. Vì vậy khi chất béo trong thức ăn được hấp thu tốt thì tạo điều kiện cho nhĩm vitamin này cũng được hấp thu tốt hơn. Nhĩm vitamin này sẽ tích lũy trong cơ thể khi được cung cấp vượt quá 41
42. nhu cầu. Vì vậy nhu cầu về nhĩm vitamin này rất biến động và phụ thuộc vào lượng vitamin được tích lũy trước đĩ của cơ thể động vật thủy sản. 2.2.1. Vitamin A Vitamin A cĩ 2 dạng: cĩ cơng thức hĩa học là C20H25OH hay cịn gọi là vitamin A1 và vitamin A2 cĩ cơng thức hĩa học là C20H27OH. Vitamin A kết hợp với protein opxin để tạo nên sắc tố của mắt là rodopxin, chất bắt ánh sáng trên võng mạc. Ngồi ra, vitamin A cịn cĩ vai trị trao đổi protein, lipid, carbohydrate và chất khống. Hàm lượng vitamin A trong gan tăng lên theo tuổi ở nhiều lồi, cá càng lớn nhu cầu vitamin A càng cao. Vitamin A là nguyên liệu cho sắc tố mắt cho nên rất cần cho trứng chín. Khi theo dõi sự vận chuyển vitamin A từ nơi dự trữ (thường là gan) đến tế bào trứng đang phát triển, người ta thấy rằng hàm lượng vitamin A trong máu tăng lên vào mùa sinh sản, cịn ở cá đực ít thay đổi hơn vì nĩ khơng cần cho tinh trùng. Thức ăn nếu thiếu vitamin A lâu dài, ở cá hồi sẽ cĩ dấu hiệu thiếu máu, nắp mang xoắn lại, xuất huyết mắt và tại các gốc mang cá. Đối với cá da trơn sẽ cĩ nhiều biểu hiện như cá chậm lớn, mắt lồi và sưng lên, xuất huyết thận. Thức ăn cho cá chép nếu thiếu vitamin A sẽ làm cho màu sắc cá nhợt nhạt, xuất huyết gốc vây và biến dạng nắp mang. Tuy nhiên, nếu trong thức ăn dư thừa vitamin A cũng gây nên những phản ứng phụ bất lợi như cá tăng trưởng chậm, thiếu máu, biến dạng cuống đuơi. Nhu cầu vitamin A của cá thay đổi từ 2000- 2500UI/1kg thức ăn khơ ở cá hồi, từ 1000- 2000 UI/1kg thức ăn khơ ở cá chép, cá da trơn và cá bánh đường, trong khi ở tơm thì yêu cầu cao hơn 5000 UI/kg thức ăn. Vitamin A cĩ nhiều trong dầu cá, lịng đỏ trứng, ở trong thực vật cĩ chứa tiền chất của vitamin A (provitamin A) là caroten. Caroten cĩ nhiều trong các loại quả cĩ màu da cam (gấc, cà rốt, bí đỏ ) Vitamin A bền với acid, kiềm ở nhiệt độ khơng quá cao, nhất là trong điều kiện hiếu khí. Vitamin A dễ bị phân hủy khi cĩ oxy. Ánh sáng làm tăng nhanh quá trình oxy hĩa vitamin A. Vì vậy, hàm lượng vitamin A trong nguyên liệu và trong thức ăn thay đổi phụ thuộc rất nhiều vào điều kiện kho bãi, bảo quản. Hàm lượng vitamin A bị mất đi khoảng 20% qua quá trình ép đùn, mất 53% sau thời gian bảo quản trong phịng 6 tháng. Các chất chống oxy hĩa cĩ tác dụng bảo quản tốt vitamin A. 2.2.2. Vitamin D Vitamin D cĩ 2 dạng là vitamin là D2 và vitamin D3. Các vitamin này được tạo thành từ các provitamin tương ứng. D2 được tạo thành từ ecgosterol, D3 được tạo thành từ 7 dehydrocholesterol. Vitamin D2 (ergocalciferol) cĩ trong thực vật và vitamin D3 (cholecalciferol) cĩ trong động vật. Vai trị dinh dưỡng quan trọng nhất của vitamin D là tăng cường khả năng hấp thu canxi từ thức ăn của ruột. 42
43. Dấu hiệu khi thiếu vitamin D ở tơm cá là sinh trưởng và hàm lượng khống trong cơ thể giảm. Nhu cầu vitamin D ở cá thay đổi theo lồi và mơi trường sống, đáng chú ý là yếu tố độ mặn. Ở cá biển cĩ nhu cầu vitamin dao động trong khoảng 1000 UI/1kg thức ăn khơ, cá nước ngọt 900 UI/1kg thức ăn. Hàm lượng vitamin D cần bổ sung cho cá từ 500- 1000 UI/kg cho cá nước ấm, cho tơm được đề nghị là 2000 UI/kg thức ăn. Khi thức ăn cĩ bổ sung lượng dầu cá lớn cĩ thể khơng cần cung cấp vitamin D. Dạng vitamin D thường được bổ sung vào thức ăn là vitamin D3 (cholecalciferol). Nguồn nguyên liệu giầu vitamin D là dầu cá, mỡ cá, dầu mực. 2.2.3. Vitamin E (tocopherol) Vitamin E (tocopherol) cĩ nhiều dạng khác nhau như: α, β, ƒ, δ các dạng này khác nhau về số lượng và vị trí gốc metyl gắn vào vịng thơm trong phân tử, trong các dạng kể trên thì α – tocopherol cĩ hoạt tính sinh học cao hơn cả. Cơng thức hĩa học của vitamin E là C23H50O2. Một trong những chức năng sinh học của vitamin E là ngăn cản quá trình oxy hĩa chất béo cao phân tử khơng no (HUFA) của lipid trong màng tế bào sinh học. Vitamin E cĩ vai trị trong quá trình tổng hợp và hoạt động của các hormone sinh dục. Nhu cầu vitamin E đối với động vật và cá tùy thuộc vào hàm lượng và tính chất của chất béo trong thức ăn và khả năng hấp thu vitamin E của cơ thể. Nhu cầu vitamin tăng khi hàm lượng PUFA trong thức ăn cao. Nhu cầu vitamin E ở cá khoảng 30- 100 mg/kg và ở tơm là 100 mg/kg thức ăn. Dấu hiệu khi thiếu vitamin E ở cá là giảm sinh trưởng, tỉ lệ chết cao thối hĩa cơ, tích mỡ trong gan Đối với tơm biển, sức sinh sản và tỉ lệ nở của tơm giảm khi thức ăn được cung cấp thêm HUFA nhưng thiếu vitamin E. Mức đề nghị cho tơm biển ở giai đoạn nuơi vỗ là 600mg/kg thức ăn. Đối với cá chép hệ số thành thục cũng được cải thiện khi thức ăn cĩ bổ sung đầy đủ vitamin E. Vitamin E bền vững với nhiệt (cĩ thể chịu được 170oC) nhưng bị phá hủy rất nhanh dưới tác dụng của tia cực tím. Vì vậy, thức ăn và nguyên liệu để sản xuất thức ăn cho nuơi trồng thủy sản khơng nên phơi trực tiếp dưới ánh sáng mặt trời. Vitamin E cĩ nhiều trong cây xanh, rau, cỏ, hạt ngũ cốc, hạt mầm, dầu thực vật, lịng đỏ trứng 2.2.4. Vitamin K Vitamin K tồn tại ở 3 dạng: vitamin K1 (Philloquinone), vitamin K2 (Menaquinone) và vitamin K3 (Menadione). Cơng thức hố học của vitamin K là C31H46O2. Vitamin K cần cho quá trình sinh tổng hợp các yếu tố làm đơng máu, ngồi ra vitamin K cịn tham gia vào vận chuyển điện tử trong quá trình quang phosphoril hố ở thực vật xanh và quá trình phosphoril hố ở động vật. 43
44. Thiếu vitamin K máu chậm đơng. Nguyên nhân của thiếu vitamin K cĩ thể do thức ăn cung cấp khơng đủ hoặc do bộ máy tiêu hố bị tổn thương (tế bào niêm mạc ruột bị vi phạm, thiếu mật ), hoặc rối loạn vi khuẩn đường ruột nên chúng khơng tổng hợp đủ vitamin K cho cơ thể. Hiện tượng này rất thường gặp trong nuơi trồng thuỷ sản khi người nuơi tơm, cá sử dụng thuốc kháng sinh một cách bừa bãi. Biểu hiện bệnh lý khi thức ăn thiếu vitamin K trong thời gian dài là hiện tượng xuất huyết ở mang và mắt cá, thời gian đơng máu kéo dài. Nhu cầu vitamin K ở cá là 10 mg/kg thức ăn, ở tơm được đề nghị là 5 mg/kg. Ở một số lồi tơm khi cho ăn thiếu vitamin K thì sinh trưởng giảm. Vitamin K tương đối bền vững khi ta đun trong nước, nhưng bị phá huỷ rất nhanh khi đun trong mơi trường kiềm. Vitamin K cũng bị phân huỷ nhanh dưới tác dụng của tia tử ngoại. Vì vậy, thức ăn và nguyên liệu để sản xuất thức ăn cho nuơi trồng thủy sản cần hạn chế phơi trực tiếp dưới ánh mặt trời. Bảng 21. Nhu cầu vitamin của một số lồi cá (mg/1kg thức ăn khơ) Cá hồi Cá bánh Vitamin Thái Bình Cá chép Cá da trơn đường Dương Thiamin 10 - 15 2 - 3 1-3 Riboflavin 20 - 25 7 - 10 9 Pyridoxin 15 - 20 5 -10 3 5 - 6 Pantothenic acid 40 - 50 30 - 40 25 - 50 Vitamin PP 150 - 200 30 - 50 14 Vitamin B12 0,015 - 0,02 Inostol 300 - 400 200 - 300 300 - 400 Cloline 600 - 800 1500 - 2000 Biotine 1 - 1,5 1 - 1,5 Vitamin C 100 - 150 30 - 50 60 Vitamin A 2000 - 2500 1000 - 2000 1000 - 2000 1000 - 2000 Vitamin D 2400 500 - 1000 Vitamin E 30 80 - 100 30 Vitamin K 10 44
45. Bảng 22. Dấu hiệu bệnh lý khi thiếu vitamin của một số lồi cá Vitamin Cá trơn Cá chép Lươn Nhật Bản Thiamin Sẫm màu, tỉ lệ chết cao Xung huyết ở vây, Mất điều hịa, cơ rối loạn, giảm khả thể uốn khúc, xuất năng cảm nhận âm huyết ở vây thanh Riboflavin Cịi cọc Da và vây bị xuất Vây xuất huyết, huyết, cĩ sự tử vong sợ ánh sáng Pyridoxine Rối loạn, màu sắc Rối loạn Rối loạn nhợt nhạt Pantothenic Mang sưng phịng, Tăng trương chậm. Bơi lội bất bình thiếu máu, ăn mịn da, thiếu máu, xuất thường, tổn tử vong, quẹo hàm huyết da, lồi mắt thương da dưới Niacin Da và cây bị tổn Xuất huyết da, tử Bơi lội bất bình thương, xuất huyết, tử vong thường, tổn vong, lồi mắt thương da, sẫm màu Biotin Thiếu máu, mất sắt tố Tăng trưởng chậm Bơi lội bất bình thường Folic acid Khơng phát hiện Khơng phát hiện Tăng trưởng chậm, sẫm màu Vitamin B12 Giảm khả năng tạo Khơng phát hiện Tăng trưởng chậm máu Choline Gan phì to, xuất huyết Mỡ bao bọc gan Ruột màu trắng trong thận và ruột xám Inoistol Khơng phát hiện Tổn thương da Ruột màu trắng xám Vitamin C Giảm khả năng tạo keo Khơng kiểm tra Vây đầu xuất trong xương, bị sán, huyết, quẹo hàm mẫn cảm với bệnh, dưới ưỡn mình. Vitamin A Cĩ nhiều chất lỏng Màu sắc kỳ quặc, lồi Khơng kiểm tra trong xoang của cơ mắt, vây và da xuất thể, lồi mắt huyết, mang biến dạng Vitamin D Trong xương thấp Khơng kiểm tra Khơng kiểm tra khống chất Vitamin E Cơ quan nội tạng cĩ Cơ thịt bị rối loạn Khơng kiểm tra chất dịch rỉ, tử vong, dinh dưỡng 45
46. gan nhiều mỡ, mất sắc tố, thiếu máu Vitamin K Xuất huyết da Khơng kiểm tra Khơng kiểm tra Câu hỏi: 1. Những lưu ý khi sử dụng vitamin làm thức ăn cho động vật thuỷ sản ? 2. Các dấu hiệu bệnh lý thường gặp khi thiếu vitamin? 3. Tại sao vitamin C được quan tâm nhiều nhất trong chế biến thức ăn thuỷ sản ? 4. Vai trị và nhu cầu vitamin hịa tan trong nước đối với động vật thủy sản? 5. Vai trị và nhu cầu vitamin hịa tan trong mỡ đối với động vật thủy sản? 46
47. CHƯƠNG VI. DINH DƯỠNG CHẤT KHỐNG I. KHÁI NIỆM CHUNG Chất khống là những nguyên tố hố học cần thiết để xây dựng nên cơ thể và tham gia vào quá trình trao đổi chất trong cơ thể động vật. Chất khống cĩ vai trị như là chất xúc tác đối với các enzyme, hormone và protein. Ví dụ canxi (Ca) và phospho (P) rất cần thiết để hình thành xương, cịn sắt (Fe) là thành phần quan trọng của hồng cầu. Chất khống cịn cĩ vai trị quan trọng trong việc điều hồ áp suất thẩm thấu. Cho đến nay, người ta đã xác định được gần 100 nguyên tố tồn tại trong tự nhiên, trong đĩ cĩ trên 30 nguyên tố tồn tại trong cơ thể động vật và thực vật. Để phân loại các nguyên tố trên, người ta cĩ thể dựa trên một số căn cứ sau: - Căn cứ vào chức năng sinh học: người ta chia chất khống theo 5 nhĩm sau đây: + Những chất khống tham gia vào cấu trúc cơ thể, ví dụ như canxi, phospho. + Những chất khống tham gia vào hoạt tính của enzim ví dụ như sắt (Fe), đồng (Cu), kẽm (Zn), mangan (Mn), coban (Co), selen (Se), iod (I), + Những chất khống tham gia duy trì áp suất thẩm thấu. Ví dụ natri (Na), kali (K), magie (Mg) và Clo (Cl). Những chất khống thuộc nhĩm này cĩ vai trị duy trì thể dịch và áp suất thẩm thấu khơng thay đổi và làm cho số lượng các chất điện giải và tỉ lệ giữa chúng ổn định, giữ được cân bằng acid - kiềm. + Nhĩm những nguyên tố gây độc hại, ví dụ thuỷ ngân (Hg); bạc (Ag); cadimi (Cd); chì (Pb), Asen (As) + Nhĩm những nguyên tố cịn lại mà cho đến nay người ta chưa xác định chức năng, vai trị dinh dưỡng của chúng đối với động vật, ví dụ Flo (F); Silic (Si), - Căn cứ theo mức độ hiện diện của chất khống trong thức ăn hay trong cơ thể động thực vật, người ta chia chất khống thành hai nhĩm chính sau đây: + Nhĩm các chất khống đa lượng (macro-element). Nhu cầu các chất khống này trong thức ăn thường lớn hơn 100 mg/1kg thức ăn khơ, thậm chí cĩ thể đạt tới 250 mg/1kg thức ăn khơ. Chất khống thuộc nhĩm này cĩ các nguyên tố sau đây: Canxi (Ca); Phospho (P); Magie (Mg); Kali (K), Natri (Na); Clo (Cl) và lưu huỳnh (S). + Nhĩm các chất khống vi lượng (micro-element). Các chất khống này cĩ nhu cầu trong thức ăn cho động vật với số lượng rất nhỏ. Các chất khống thuộc nhĩm này cĩ: Sắt (Fe); Đồng (Cu); Coban (Co); Mangan (Mn); Kẽm (Zn); Molybden (Mo); Crom (Cr); Selen (Se); Flo (F); Iod (I) và Niken (Ni). 47
48. Sự trao đổi khống của cá thể hiện theo sơ đồ: Nước Máu Mơ (cơ thể) Khẩu Phân, phần nước tiểu II. VAI TRỊ CỦA MUỐI KHỐNG - Thành phần cấu tạo của cơ thể như các nguyên tố đa lượng Ca, P, Mg tham gia cấu tạo khung cơ thể. - Cĩ vai trị duy trì chức năng sinh lý bình thường. - Vai trị chất xúc tác cho phản ứng sinh hố. - Tham gia vào cấu tạo máu như Fe (hemoglobin), Cu (hemocyanin) III. PHÂN LOẠI 3.1. Khống đa lượng 3.1.1. Calci (Ca) và Phosphorus (P) Ca và P cần thiết cho quá trình hình thành xương. Trong xương cá Ca chiếm tỉ lệ cao. Ở vảy cá rơ phi hàm lượng ca cũng chiếm đến 19 –21%. Hàm lượng Ca trong một số lồi cá giảm khi sinh sản và thức ăn thiếu Ca, điều này cho thấy Ca được hấp thu từ vảy cho các hoạt động sinh lý. Tỉ lệ ca/P ở vảy và xương cá là 1,5 – 2,1 và tỉ lệ Ca/P cả cơ thể là 0,7-1,6. Ngồi vai trị cấu trúc cơ bản của xương, Ca cịn tham gia vào quá trình động máu, co cơ, dẫn truyền truyền thơng tin thần kinh, duy trì áp suất thẩm thấu. Phosphorus cĩ vai trị trong quá trình biến dưỡng các chất dinh dưỡng trong cơ thể, là chất cấu thành hợp chất cao năng Adenosine triphosphate (ATP), Phospholipid, AND, ARN và một số coenzyme. Vì vậy P tham gia vào quá trình trao đổi năng lượng, điều khiển sinh sản, sinh trưởng Phospho tham gia vào việc duy trì ổn định pH trong cơ thể động vật thủy sản. Đối với động vật trên cạn, Ca được lấy từ thức ăn, tuy nhiên ở động vật thủy sản, đặc biệt là động vật biển cĩ khả năng hấp thu Ca từ việc uống nước hoặc hấp thu qua mang, da. Cá biển hấp thu một lượng khống rất lớn từ nước như Ca, Na, Cl, và Mg, nhưng rất ít P (Spoltte, 1970). Hàm lượng Ca hấp thu được ở cá biển khoảng 40- 52% so với lượng cung cấp từ thức ăn. Trái lại cá nước ngọt hầu như khơng lấy được Ca từ nước. Khi hàm lượng P trong nước 48
49. biển thấp ít hơn 0,1 mg/l, do đĩ lượng P mà cá lấy được từ nước biển chỉ khoảng 1% so với lượng P lấy từ thức ăn. Như vậy, sự hấp thụ Ca cĩ thể được cá tự điều chỉnh thơng qua sự gia tăng hấp thu từ mơi trường nước chỉ khi nào nước quá mềm và thức ăn khơng cung cấp đủ Ca thì vấn đề thiếu hụt Ca mới xảy ra. Do đĩ nhu cầu Ca của cá ít được chú ý tuy nhiên cá được nuơi trong mơi trường nước thật mềm lượng Ca trong thức ăn cũng rất cần lưu ý vì hàm lượng Ca trong thức ăn thấp sẽ ảnh hưởng đến sự tăng trưởng. Trái ngược với Ca, P hầu như được lấy chủ yếu từ thức ăn, tỉ lệ P hấp thụ từ mơi trường nước rất thấp chỉ đạt 1/40 so với Ca. Lượng phosphorus hấp thu từ mơi trường nước lệ thuộc vào nhiều yếu tố mơi trường, thức ăn, hàm lượng Ca trong nước và giống lồi thủy sản cĩ một ảnh hưởng đến sự hấp thu P Dấu hiệu thiếu P chủ yếu là giảm sinh trưởng, hiệu quả sử dụng thức ăn và khống trong xương, vảy, vỏ. Ngồi ra ở cá chép cịn cĩ dấu hiệu tăng hàm lượng mỡ, giảm lượng nước trong cơ thể và lượng P trong máu. * Các dạng Ca và P động vật thủy sản cĩ thể sử dụng Khả năng sử dụng và hấp thu Ca phụ thuộc vào dạng và hàm lượng Ca, thành phần của thức ăn và cấu trúc hệ thống tiêu hĩa của động vật thủy sản. Ở cá chép khi hàm lượng Ca trong thức ăn là 0,68% thì cá cĩ thể hấp thu được 58% (dạng calcium lactate), 37% (tribasic calcium phosphate) và 27% ( calcim carbonat). Khả năng hấp thu Ca của ĐVTS tăng khi sử dụng dạng Ca hịa tan. Khả năng hấp thu Ca sẽ giảm 20- 34% khi hàm lượng P tăng cao trong thức ăn. Giống như Ca, hiệu quả sử dụng và hấp thu P phụ thuộc vào dạng P được sử dụng, hàm lượng Ca và lồi cá. Dạng monobasic phosphote Na và monobasic phosphote K là dạng được sử dụng hiệu quả nhất đối với cá chép, rơphi, cá da trơn và cá hồi. Khả năng sử dụng hỗn hợp Calci phophate thì biến động rất lớn. Dạng monobasic calci phosphate thì được sử dụng hiệu quả nhất. Tỉ lệ Ca/P được đề nghị cho một số lồi đã được đề nghị: 0,56/1,1 cho tơm hùm, 1:1 cho tơm he Nhật bản, 1: 1 hoặc 1:1,5 ở tơm sú. Mức Ca tối đa cho tơm là 2,3% trong thức ăn. Mức P từ 1-2%. Ở cá mức P được đề nghị là 0,29-0,8 tùy thuộc vào lồi và dạng P sử dụng. Bảng 23. Giá trị sử dụng của các nguồn phosphorus đối với tơm cá Tơm thẻ Dạng sử dụng Cá trơn Cá chép chân trắng Mono basic Calcium phosphate 94 % 94% 46.5 Dibasic Calcium phosphate 65 % 46% 19.4 Tri basic Calcium phosphate - 13% 9.9 Mono basis Potassium phosphate - - 68 Mono basis sodium phosphate - - 68.2 49
50. 3.1.2. Magneium (Mg) Mg được xác định là cần thiết cho một số lồi tơm cá. Chức năng chủ yếu của Mg là giữ vai trị quan trọng trong các phản ứng phosphoryl hĩa và một số hệ thống enzyme. Trong gan, Mg tham gia vào việc tăng hoạt lực biến dưỡng. Hàm lượng Mg trong nước biển tiêu chuẩn khá cao 1350 mg/l và giáp xác, cá biển cĩ khả năng hấp thu và đào thải lượng Mg dư ra khỏi cơ thể. Hàm lượng Mg trong máu nhĩm này thường thấp hơn mơi trường ngồi và cĩ thể chúng khơng cần cung cấp từ thức ăn (Dall, 1983). Tuy nhiên, ở mơi trường nồng độ muối thấp hoặc mơi trường nước ngọt thì tơm cá cần được cung cấp Mg từ thức ăn. Ở tơm thẻ chân trắng khi bổ sung 0,12% thức ăn tơm sẽ sinh trưởng tốt hơn (Liu, 1997), tơm he được đề nghị mức 0,3% Một vài dấu hiệu bệnh lý khi thiếu Mg ở cá da trơn như giảm sinh trưởng, Đối với cá khi thiếu Mg, giảm ăn, lờ đờ, tỉ lệ chết cao và hàm lượng Mg tích lũy trong cơ thể giảm. Nhu cầu Mg ở cá cũng phụ thuộc vào hàm lượng Mg cĩ trong nước, khi hàm lượng Mg trong nước khoảng 1,35 – 3,5 g/lít thì nhu cầu Mg khoảng 0,04 g/kg thức ăn 3.1.3. Các khống đa lượng khác Các khống đa lượng như Na, Cl và K thì cần thiết cho các hoạt động sinh lý của cơ thể động vật thủy sản. Tuy nhiên trong nước ngọt và nước biển đều cĩ nhiều các nguồn khống này, đặc biệt là nước biển. Chức năng chủ yếu là duy trì cân bằng áp suất thẩm thấu của cơ thể, cần bằng acid- bazơ, dẫn truyền thần kinh, duy trì cấu trúc màng tế bào. Nhiều nghiên cứu cho thấy khơng cần bổ sung Na và Cl vào thức ăn. Khi hàm lượng muối quá cao trong thức ăn (> 2%) cĩ thể ảnh hưởng đến sinh trưởng của một số lồi cá. Ở tơm he, hàm lượng K yêu cầu từ thức ăn là 0,9-1%. Tuy nhiên nhiều nghiên cứu cho thấy do K cĩ sẵn trong nước biển, trong nhiều nguồn nguyên liệu chế biến thức ăn do đĩ khơng cần phải bổ sung dưới dạng khống vào thức ăn. Đối với cá nước ngọt, hàm lượng K đơi khi khơng đủ, do đĩ cá cần một nhu cầu K trong khoảng 0,3- 0,8% tuỳ theo mơi trường cĩ nhiều hay ít K. Bảng 24. Nhu các muối khống đa lượng trên một số lồi cá (g/kg) Giống lồi Phosphorus Calci Magnesium Kali Cá trơn Mỹ 0,45 0,45* 0,04 Cá chép 0,65 0,3 0,05 0,26 Cá rơ phi 0,90 0,65* 0,06 Cá hồi ( Salmo gairdneri) 0,5-0,8 0,05 0,05 Cá chình (Anguiila anguiila) 0,3 - 0,14 Cá vền biển(Chrysophrys major) 0,34 * Cá nuơi trong nước khơng cĩ Ca 50
51. 3.2. Các nguyên tố vi lượng Một số nguyên tố hiện diện với một số lượng rất nhỏ (10-12%) nhưng cĩ ảnh hưởng một cách rõ rệt đến các quá trình trao đổi chất cơ thể đĩ là nguyên tố vi lượng (như Fe,Cu, Zn ) Bảng 24. Nhu cầu một số khống vi lượng của một số tơm cá (ppm) Lồi Zn Mn Co Cu I Fe Se Cá hồi - 20 - 6 - - - Cá trơn Mỹ 20 2,4 - 5 0,6 - 0,25 Cá chép 15-30 13 - 3 - 30 - Cá phi 25 12 0,1 3,5 - 150 - Tơm thẻ chân trắng - - - 16-32 - 0,2-0,4 3.2.1. Sắt (Fe) Fe trong cơ thể tồn tại ở dạng hợp chất hữu cơ như Hemoglobin hay cĩ thể ở dạng vơ cơ như Fe dạng dự trữ. Fe giữ vai trị quan trọng trong quá trình hơ hấp. Thiếu Fe cá sẽ giảm lượng hồng cầu và gan vàng. Trong khẩu phần thức ăn, Fe ở dạng vơ cơ dễ hấp thu hơn Fe hữu cơ và Fe cĩ hố trị thấp hấp thu nhanh hơn Fe cĩ hố trị cao. Động vật thủy sản cĩ thể hấp thu sắt qua mơi trường. Trong thức ăn cĩ nguồn gốc động vật cĩ nhiều Fe thích hợp cho sự hấp thu của động vật thủy sản. Hàm lượng Fe được đề nghị bổ sung vào thức ăn cho cá khoảng 60- 150 ppm 3.2.2. Đồng (Cu) Là thành phần của nhiều enzyme cĩ tính oxy hố và cĩ vai trị quan trọng trong sự hơ hấp, là thành phần của sắc tố đen (Melanin), kích thích quá trình sử dụng Fe và là chất xúc tác cho việc tạo thành Hemoglobin (Hb). Đối với giáp xác dấu hiệu thiếu Cu là tơm giảm sinh trưởng, giảm hàm lượng Cu trong máu, gan tụy. Ở cá thiếu đồng cũng ảnh hưởng đến sinh trưởng và dễ bị nhiễm bệnh. Hàm lượng Cu đề nghị cho tơm là 16- 32 mg/kg thức ăn. Hàm lượng Cu trong bột cá khá cao và là nguồn cung cầp Cu tốt cho động vật thủy sản. 3.2.3. Kẽm (Zn) Kẽm là thành phần cấu tạo enzyme Carbonicanhydrase (xúc tác phản ứng hydrat hố) làm tăng khả năng vận chuyển CO2. Ngồi ra Carbonicanhydrase cịn kích thích tiết HCl trong dạ dày. Khi thiếu Kẽm tơm cá giảm tăng tưởng và giảm sức sinh sản. Nhu cầu kẽm cho cá từ 15- 25 mg/kg. Và tơm là 15-20mg/kg thức ăn 51
52. Bảng 25. Tĩm tắt nguồn gốc và vai trị chức năng một số khống vi lượng Vi lượng Nguồn cung cấp Triệu chứng khi thiếu hụt Fe (Sắt) - Mơi trường nước(-) - Giảm lượng hồng cầu - Thức ăn gốc động vật như bột cá - Gan vàng - FeCl2, FeSO4 - Citrate Cu ( Đồng) - Mơi trường nước(-) - Giảm tăng tưởng - Thức ăn gốc động vật như bột cá - Dễ cảm nhiễm bệnh Kẽm(Zn) - Mơi trường nước(-) - Giảm tăng tưởng - ZnSO4 - Giảm sức sinh sản - Thức ăn gốc động vật như bột cá Mangan(Mn) - Mơi trường nước(-) - Giảm tăng tưởng - MnSO4 - Giảm sức sinh sản - Thức ăn gốc động vật như bột cá - Biến dạng cột sống - Giảm hoạt tính một số enzyme Selenium(Se) - Mơi trường nước(-) - Ơi dầu - Na2SeO4 - Giảm khả năng đề kháng - Bột cá bệnh - Giảm khả năng một số enzyme Bảng 26. Nhu cầu khống được đề nghị cho tơm biển Khống Yêu cầu Khống đa lượng (% khẩu phần) Ca tối đa 2,3% P (hấp thu) 0,8% Mn 0,2% K 0,9% Khống vi lượng (mg/kg) FE tối đa 200mg Cu 35mg Zn 150mg Mg 20mg Se 1mg Co 0,05mg Câu hỏi: 1. Chức năng, nhu cầu canci va phosphorus của động vật thuỷ sản ? 2.Các yếu tố ảnh hưởng đến hiệu quả sử dụng và nhu cầu khống của ĐVTS? 52
53. CHƯƠNG VII. NĂNG LƯỢNG VÀ NHU CẦU NĂNG LƯỢNG I. KHÁI NIỆM CHUNG Năng lượng được định nghĩa như là khả năng để làm việc. Động vật cĩ nhu cầu năng lượng trong tất cả mọi giai đoạn của quá trình sống. Động vật cĩ nhu cầu năng lượng để thực hiện các phản ứng sinh hố trong cơ thể, để tạo ra các sản phẩm cho quá trình sinh tổng hợp nên các tổ chức mơ, cơ quan cho việc duy trì áp suất thẩm thấu giữa cơ thể và mơi trường, cho hoạt động cơ, cho hoạt động tuần hồn, tiêu hố, hơ hấp, sinh trưởng và sinh sản Nhu cầu năng lượng phụ thuộc vào trạng thái sinh lý của cơ thể; vào hoạt động; vào giai đoạn phát triển; vào điều kiện mơi trường và khí hậu Khả năng cung cấp năng lượng của một loại thức ăn là căn cứ rất quan trọng để xác định giá trị dinh dưỡng của thức ăn đĩ, vì vậy cung cấp năng lượng là một chức năng quan trọng bậc nhất của thức ăn. Trong cơ thể động vật năng lượng cĩ thể sẽ được sử dụng hoặc được tích luỹ dưới dạng mỡ hoặc glycogen II. CẤCH XÁC ĐỊNH NĂNG LƯỢNG Năng lượng của thức ăn cĩ thể đo được bằng hai phương pháp: trực tiếp và gián tiếp. - Xác định trực tiếp: bằng cách đốt cháy thức ăn trong một dụng cụ gọi là calorie kế (Bomb caloriemeter), nhiệt sinh ra trong quá trình đốt cháy thức ăn chính là năng lượng của thức ăn. Đơn vị để đo năng lượng là calorie (cal) và bội số của calorie là Kilocalorie (Kcal). Kilocalorie được định nghĩa là năng lượng cần thiết để làm tăng một kg nước lên 1oC (từ 14,5oC lên 15,5oC). Ngồi calorie người ta cịn dùng để đo năng lượng là joule (J) hoặc Kilojoule (KJ) 1 KJ = 0,24 Kcal 1 Kcal = 4,19 KJ - Xác định năng lượng của thức ăn bằng phương pháp gián tiếp: Cĩ thể xác định một cách gần đúng năng lượng của thức ăn thơng qua năng lượng của các thành phần dinh dưỡng của chúng. Theo Schaperclaus, năng lượng cĩ khả năng sử dụng của các nhĩm thức ăn như sau: Protein : 3,9 Kcal/1g protein Lipid : 8,0 Kcal/1g lipid. Dựa trên năng lượng cĩ khả năng sử dụng của các nhĩm thức ăn và hàm lượng của chúng trong thức ăn, người ta cĩ thể tính được năng lượng của thức ăn. III. SỰ BIẾN ĐỔI GIỮA CÁC DẠNG NĂNG LƯỢNG TRONG HOẠT ĐỘNG SỐNG CỦA ĐỘNG VẬT 53